Кровоток в венозном русле. В венулах давление падает сравнительно быстро–от 15–20 мм рт. ст. в посткапиллярах до 12–15 мм рт.ст. в мелких венах. Давление в крупных венах, расположенных вне грудной полости, составляет 5–6 мм рт.ст., а в области впадения вен в правое предсердие оно еще ниже. Венным пульсом называют колебания давления и объема в венах., расположенных около сердца. Эти колебания передаются ретроградно и обусловлены главным образом изменениями давления в правом предсердии. Изменения кривых венного пульса могут служить важным диагностическим показателем при некоторых заболеваниях сердца, например недостаточности трехстворчатого клапана. В покое средняя скорость кровотока в полых венах колеблется от 10 до 16 см/с, однако она может возрастать до 50 см/с. У человека в вертикальном положении венозный возврат к сердцу от сосудов, расположенных ниже уровня нулевого гидростатического давления, затруднен из–за влияния этого давления. Способствуют же венозному возврату следующие три главных механизма: 1) мышечный насос (Действие мышечного насоса заключается в том, что при сокращении скелетных мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как ее ретроградному движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается.); 2) дыхательный насос (Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмурального давления в сосудах. В результате внутригрудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во–первых, снижением их гидродинамического сопротивления и, во–вторых, эффективным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене. Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшное давление увеличивается, и в результате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению венозного притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой присасывающе–сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кровоток, особенно при глубоком дыхании.); 3) присасывающее действие сердца (Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах. Во время периода изгнания атриовентрикулярная перегородка смещается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается.)
.
Микроциркуляторное сосудистое русло. Капилляры – это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Из приведенных расчетов следует, что общее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа: 1) капилляры с непрерывной стенкой (Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4–5 нм) пор.); 2) капилляры с фенестрированной стенкой (Клетки этих капилляров имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто бывают прикрыты тончайшей мембраной. ); 3) капилляры с прерывистой стенкой (Имеют прерывистую стенку с большими интерстициальными просветами. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови.). Обменные процессы в капиллярах. Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства; таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, примерно одинаково, поэтому объем плазмы в капилляре практически не изменяется. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин, или примерно 85 000 л/сут. Водорастворимые вещества, такие как Na+, Cl–, глюкоза и т.д., диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа Н20 или NaCI диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например спирт, а также О2 и СO2 . Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами,–это фильтрация и реабсорбция, происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлинга, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие. Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется прежде всего следующими параметрами: гидростатическим давлением в капиллярах (Ргк), гидростатическим давлением в тканевой жидкости (Ргт) онкотическим давлением плазмы в капилляре (Рок), онкотическим давлением тканевой жидкости (Рот) и коэффициентом фильтрации (К). Объем жидкости, фильтрующейся за 1 мин (V), можно вычислить следующим образом:V= (Рк+ Рот– Ргт– Рок) •К(19) Если значение V положительно, то происходит фильтрация, а если оно отрицательно–реабсорбция. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл/мин, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл/мин, т.е. 18 л в сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки.
Интракардиальные мех-мы регуляция деятельности cor. 1 – мех-мы регуляции, обусловленные физиологическими св-вами кардиомиоцитов. Внутриклеточные мех-мы регуляции обеспечивают изменение интенсивност деят-ти миокарда в соответствии с кол-вом притекающей к cor крови – З-н Франка-Старлинга: сила сокращения cor пропорциональна конечному диастолическому объему, т.е длине кардиомиоцитов. При большем притоке крови к cor во время диастолы кардиомиоциты сильнее растягиваются. При этом внутри каждой миофибриллы актиновые нити больше выдвигаются из промежутков между миозиновыми нитями. Это приводит к / кол-ва мостиков, которые соединяют актиновые и миозиновые нити в момент сокращения чем больше растянута клетка во время диастолы, тем больше она может укоротиться во время систолы. Это гетерометрический тип регуляции (зависит от длины волокон миокарда). Пример гомеометрического мех-ма – “лестница Боудича” - при ритмичной стимуляции полоски cor мышцы происходит увеличение силы каждого последующего сокращения. Это происходит из-за того, что процессы выхода Са требуют времени, поэтому при его накоплении сила сокращений /. Феномен Анрепа – при пержатии аорты сила сокращения сначала \, но из-за увеличения сопротивления выбросу крови растет конечный диастолический объем – сила сокращений / (гетерометрический мех-м) объем ЛЖ стновится N, а сила сокращений остается высокой, т.к кровь при пережатой аорте поступает в коронарные сосуды, растягивая кардиомиоциты. 2 – нервные мех-мы регуляции деятельности cor (интракордиальная н.с). (1). Эта система включает афферентные нейроны (дендриты которых образуют рецепторы растяжения на волокнах миокарда и коронарных сосудах), вставочные и эфферентные нейроны. При низком уровне АД срабатывает правый мотонейрон, выделяются КА, сила и частота сокращений /.
В опытах при гемодинамическом разобщении правой и левой половин сердца установлено, что растяжение механорецепторов одной из камер изолированного сердца сопровождается усилением сокращения не только этой камеры, но и других камер, диастолическая длина мышечных волокон которых не изменилась. Эти реакции других камер, в отличие от растягиваемой и реагирующей согласно закону Франка-Старлинга, исчезают при действии ганглиоблокаторов.
Экстракардиальные мех-мы регуляция деятельности cor. 1 – нервные мех-мы регуляции. Осуществляется импульсами, поступающими к сor из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам. Нервы cor образованы 2мя нейронами. Тела первых нейронов, отростки котрых составляют блуждающие нервы (парасимпатический отдел), расположены в продолговатом мозге, отростки заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Отростки вторых нейронов идут к проводящей системе и миокарду. Первые нейроны симпатической части расположены в боковых рогах 5ти верхних сегментов грудного отдела с.м. Их отростки заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, где находятся вторые нейроны, отростки которых идут к cor. Влияние блуждающих нервов на cor изучили братья Вебер – их раздражение тормозит работу cor (“-” хронотропный эффект) вплоть до полной его остановки – открыли периферическое торможение. Отто Леви – 2 лягушки; у одной стимулировал vagus – сor остановилось, взял жидкость из этого cor и перенес в другое – тоже остановилось. Вывод – при стимуляции парасимпатических нервов выделяется в-во, которое тормозит работу cor (АХ). Т.е медиатором блуждающих нервов является ацетилхолин. При его введении / проницаемость для К > наблюдается гиперполяризация мембраны - / амплитуда максимального диастолического потенциала > происходит \ скорости медленной диастолической деполяризации, поэтому следующий импульс возникает позже. Из-за / проницаемости для К \ фаза плато. При стимуляции vagus \ ЧСС, но / сила сокращений (амплитуда) – это происходит из-за перенаполнения ЖЖ кровью (З-н Франка-Старлинга: сила сокращения cor пропорциональна конечному диастолическому объему, т.е длине кардиомиоцитов). Симпатическое влияние – все наоборот – при стимуляции выделяется адреналин > \ проницаемость для К > \ амплитуда максимального диастолического потенциала > происходит / скорости медленной диастолической деполяризации > ЧСС. Раздражение симпатических нервов улучшает проведение возбуждения в cor (“+” дромотропный) и / возбудимость cor (“+” батмотропный). Павлов обнаружил “+” инотропный эффект - / силы cor сокращений без заметного учащения ритма. У vagus все эти эффекты наоборот.