- •Шмидт и тевс
- •Глава 21
- •21.3. Механика дыхания
- •21.4. Газообмен Содержание газов в альвеолах
- •Влияние вентиляционно–перфузионного отношения
- •21.5. Легочная перфузия и оксигенация крови в легких
- •21.6. Центральный генез дыхательного ритма и регуляция дыхания
- •Ноздрачев
- •10 Физиология дыхания
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •Показатели дыхания человека
- •10.3. Транспорт газов между легкими и тканями
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4. Механизмы регуляции дыхания
- •10.4.1. Центральный дыхательный механизм
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5.5. Измененная газовая среда
10.3. Транспорт газов между легкими и тканями
Общая схема системы транспорта газов у млекопитающих представляется состоящей из двух последовательно соединенных насосов и двух диффузионных барьеров; последние служат для обмена газами между окружающей средой и тканями (рис. 10.23).
Непрерывность измерения потребления кислорода и выделения углекислого газа в открытых системах основана на двух принципах: кратной порции и постоянного отсоса (рис. 10.24). Принцип кратной порции состоит в том, что испытуемый вдыхает свежий воздух через мундштук с двусторонним клапаном: нос при этом зажат зажимом. Количество выдыхаемого воздуха измеряют с помощью газометра (или пневмотахографа), который регулирует всасывающий насос таким образом, что небольшая порция выдыхаемого воздуха, по величине пропорциональная объемной скорости газового потока, отводится и собирается. Это устройство позволяет получать репрезентативные газовые пробы, содержащие пропорциональные количества всех компонентов выдыхаемого воздуха («кратная порция»). Принцип постоянного отсоса несколько иной, и заключается он в следующем.
Испытуемый вдыхает и выдыхает газовую смесь через мундштук без клапанов (либо через маску или шлем), в то время как насос постоянно прогоняет к мундштуку поток свежего воздуха (в количестве большем, чем это требуется для дыхания). У ответвления, идущего к газовому анализатору, поток смешанного воздуха однороден, поскольку зависит только от интенсивности работы насоса, а не от минутного дыхательного объема. Когда быстро выдыхается большой объем воздуха, он может временно сохраняться в воздушном баллоне. Поскольку выдыхаемый воздух не выходит из системы через входное отверстие и работа насоса равномерна, непрерывно измеряемые изменения концентрации кислорода и углекислого газа у ответвления, идущего к газоанализатору, пропорциональны потреблению кислорода и выделению углекислого газа.
10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
Перенос О2 из альвеолярного газа в кровь и CO2 из крови в альвеолярный газ происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) O2 и СО2 по обе стороны аэрогематического барьера, образованного альвеолокапиллярной мембраной (см. табл. 10.1). Никакого механизма активного транспорта газов здесь нет.
Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии: все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Важное значение для облегчения диффузии 02 имеет сурфактантная выстилка альвеол, так как кислород растворяется в фосфолипидах, входящих в состав сурфактантов, гораздо лучше, чем в воде.
В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа должны преодолеть (рис. 10.25): слой сурфактанта, альвеолярный эпителий,
две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра. Ввиду того что в транспорте дыхательных газов существенную роль играют эритроциты, к этому списку добавляются слой плазмы и мембрана эритроцита.
Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (у человека она составляет около 100 м2), а также малой толщиной (порядка 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека равна примерно 25 мл О2/мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. При учете того, что градиент Ро2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным газом обычно превышает 50 мм рт. ст., этого оказывается вполне достаточно, чтобы за время прохождения через легочный капилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным Ро2. Несколько более низкое (на 3—6 мм рт. ст.) артериальное Роз по сравнению с альвеолярным объясняется проникновением венозной крови в артериальную через невентилируемые альвеолы, а также артериовенозные шунты. Лишь при ускорении легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0,3 с, наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако, возмещается увеличением минутного объема крови (рис. 10.26).
Что касается диффузии СО2 из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента Рсо2, (6—10 мм рт. ст.) здесь оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20—25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры Рсо2 в ней оказывается почти равным альвеолярному — обычно около 40 мм рт. ст.