2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

(нейропептид Y, АТФ), ферменты и другие субстанции. Из симпатических волокон в потовых железах выделяется АХ (действует через М3!ХР), а в сосудах почек – дофамин (дей! ствует через D1! и D2!дофаминовые рецепторы).

При повышении тонуса симпатического отдела АНС про! исходит: расширение зрачков (мидриаз), сокращение гладких мышц сфинктеров и расслабление гладких мышц полых орга! нов – трахеи и бронхов и улучшение их проходимости, рас! слабление желудка и кишечника и торможение их перисталь! тики, расслабление мочевого пузыря и накопление в нем мочи, повышение активности кардиомиоцитов – увеличение часто! ты и силы сокращения сердца.

Под влиянием повышения активности симпатических нервных волокон происходит также стимуляция гликогенолиза (распада гликогена) и гликолиза в скелетных мышцах и повы! шение их работоспособности; активация образования глюко! зы из других органических веществ – жирных кислот и амино! кислот в печени и повышение уровня глюкозы в крови, а также стимуляция липолиза в жировой ткани и повышение уровня липидов в крови; стимуляция секреции нейрогормонов хро! маффинными клетками мозгового вещества надпочечников.

Среди эффектов повышения тонуса симпатических нейро! нов следует отметить: сужение артериальных сосудов органов брюшной полости, кожи, слизистых оболочек и большинства вен; увеличение потоотделения; уменьшение секреции желез желудочно!кишечного тракта; повышение возбудимости сен! сорных рецепторов и нейронов ЦНС.

Симпатический отдел АНС способствует повышению рабо! тоспособности организма, активирует метаболизм тканей, что получило название адаптационно!трофического влияния.

Симпатический отдел выполняет эрготропную функцию и тем самым обеспечивает мобилизацию резервов организма и возможность его активного взаимодействия с факторами вне! шней среды. Именно поэтому возбуждение симпатического от! дела имеет место всякий раз в период стресса (реакций организ! ма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях).

В свою очередь симпатический (тораколюмбальный) отдел АНС контролируется и находится под регулирующими влияния! ми высших вегетативных центров гипоталамуса, мозжечка, ство! ла, подкорковых структур и коры полушарий большого мозга.

201

Парасимпатический (краниосакральный, холинер гический) отдел АНС. Он выполняет три основные функ!

ции: 1) передает в ЦНС информацию от сенсорных рецепторов сосудов и внутренних органов; 2) снабжает моторными и сек! реторными волокнами гладкую мускулатуру, железы, сердце и внутренние органы; 3) оказывает трофотропное действие и способствует восстановлению нарушенного гомеостаза.

Центральные парасимпатические преганглионарные ней! роны расположены на большом удалении друг от друга в трех частях ЦНС: среднем мозге, продолговатом мозге и в сакраль! ном отделе спинного мозга (отсюда анатомическое название этого отдела – краниосакральный).

Афферентные парасимпатические волокна передают в ЦНС информацию от механо!, хемо!, термо! и полимодальных сен! сорных рецепторов сосудов и внутренних органов о параметрах гомеостатических показателей внутренней среды. Наиболее важными афферентными парасимпатическими волокнами яв! ляются волокна, входящие в состав языкоглоточного (50%) и особенно блуждающего (до 90%) нервов. В блуждающем нерве имеется множество афферентных волокон от сенсорных рецеп! торов сосудов, легких, сердца, органов брюшной полости.

Эфферентные парасимпатические волокна делят на три группы в зависимости от места их выхода из ЦНС.

1.Исходящие из среднего мозга в составе глазодвигатель! ного нерва (III пара черепных нервов) для иннервации сфинк! тера зрачка и ресничной мышцы глаза. При активации этих мышц наблюдается миоз (сужение зрачка) и увеличение пре! ломляющей силы хрусталика глаза.

2.Исходящие из продолговатого мозга и входящие в состав лицевого (VII пара черепных нервов), языкоглоточного (IX па! ра) и блуждающего (Х пара) нервов. Парасимпатические во! локна лицевого нерва снабжают подчелюстные и подъязычные слюнные железы, слезные железы и железы слизистых оболо! чек полостей носа, рта, неба и их сосуды, а также гладкие мышцы сосудов мозговой оболочки секреторно!моторными и сосудорасширяющими волокнами. Парасимпатические эффе! рентные волокна языкоглоточного нерва идут к околоушной слюнной железе, железам оболочки щек и губ, а также зева и корня языка, усиливают секрецию. Эфферентные парасимпа! тические волокна блуждающего нерва идут к органам шеи, груди и брюшной полости, за исключением органов, располо!

202

женных в его нижней трети. Вызывают угнетение работы серд! ца, сужение бронхов, усиление моторики кишечника, увеличе! ние секреции желудочных, кишечных, бронхиальных желез.

3. Аксоны сакрального отдела начинаются от преганглио! нарных нейронов II, III, IV крестцовых сегментов спинного мозга и идут к мочевому пузырю, прямой кишке и половым ор! ганам, снабжая их секреторно!моторными и сосудорасширяю! щими волокнами.

Парасимпатическая иннервация значительно менее обиль! ная, чем симпатическая. Концевые ганглии обычно располага! ются вблизи, на поверхности (экстрамурально) или внутри (интрамурально), в самом иннервируемом органе. Поэтому преганглионарные волокна – длинные, а постганглионарные – короткие. Все эфферентные парасимпатические волокна тон! кие и миелинизированные, относятся к типу В. В парасимпати! ческих ганглиях обычно одно преганглионарное волокно обра! зует синапс с одним ганглионарным нейроном. Поэтому пара! симпатическая регуляция достаточно точная и локальная. Вы! деляют два варианта парасимпатической иннервации органов: прямой контакт с эффекторными клетками через нейроэффек! торное соединение (синапс) и непрямой контакт через взаимо! действие с другими отделами АНС.

Медиатором парасимпатических преганглионарных воло! кон является АХ, который действует через Н!ХРн. Из оконча! ний парасимпатических постганглионарных волокон выделя! ется также АХ (отсюда название – холинергический отдел). Вместе с АХ выделяются ко!медиаторы ВИП, АТФ. АХ дей!

ствует на эффекторные клетки через М2!и М3!ХР.

Метасимпатический (интраорганный, неадренер гический и нехолинергический) отдел АНС – это комп!

лекс микроганглионарных образований, формирующих нерв! ные сплетения и расположенных в стенках внутренних органов (отсюда название – интраорганный отдел). Речь идет о нали! чии микроганглиев в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. Наиболее изучены метасимпатические отде! лы кишечника и сердца. Метасимпатический отдел кишечника (часто называемый энтеральной нервной системой) включает межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейснерово) сплетения. Они состоят из множества микроганглиев, к кото! рым передаются импульсации от симпатического и парасимпа! тического отделов АНС, а также от собственных афферентных

203

нейронов, тела которых находятся в микроганглиях и передают информацию от сенсорных рецепторов стенки кишечника.

Постганглионарные волокна эфферентных нейронов мета! симпатической системы идут к миоцитам и железистым клет! кам кишечника и контролируют их активность. Центральные симпатические и парасимпатические влияния играют, по!ви! димому, модулирующую роль. Потери входа импульсации от этих отделов АНС (например, при операциях пересадки ки! шечника) не уменьшают активности нейронов в пересаженных сплетениях. Эта активность обеспечивает саморегуляцию функций кишечника. Метасимпатический отдел обладает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы АНС.

В метасимпатическом отделе АНС наряду с холинергически! ми и адренергическими нейронами широко представлены нехо! линергические и неадренергические нейроны (отсюда название – нехолинергический и неадренергический отдел). В качестве ме! диаторов в них могут находиться пептиды (динорфин, холецис! токинин, нейропептид Y, соматостатин, ВИП), биогенные ами! ны (серотонин, гистамин, мелатонин), пурины (АТФ) и др. Не! которые моторные нейроны содержат одновременно до пяти различных медиаторов. Вероятно, что это необходимо для очень тонкой регуляции работы эффекторных клеток (например, для управления моторикой кишечника, приуроченной к процессам гидролиза и всасывания питательных веществ).

Выделяют три основные функции метасимпатического от! дела АНС:

1)выполняет роль периферических нервных центров и обеспечивает постоянный и непрерывный контроль за работой внутренних органов;

2)участвует в поддержании гомеостаза;

3)участвует в передаче информации от сенсорных рецепто!

ров внутренних органов к ЦНС.

Взаимодействие отделов АНС в регуляции вегета тивных функций. Реализуется на двух уровнях: перифери!

ческом и центральном.

Взаимодействие на периферическом уровне имеет место на эффекторных клетках, которые получают двойную (или даже тройную) вегетативную иннервацию. Основой этого взаимо! действия является антагонизм во влиянии на иннервируемые клетки парасимпатического и симпатического отделов АНС. Так, стимуляция симпатических нервов вызывает усиление

204

сердечной деятельности, торможение перистальтики кишеч! ника, а парасимпатических волокон вагуса – угнетение рабо! ты сердца, стимуляцию моторики кишечника. Антагонистиче! ские эффекты взаимодействия имеют место и на других уров! нях. Передача возбуждения в симпатических ганглиях тормо! зится парасимпатическими влияниями, а в парасимпатических ганглиях – симпатическими.

Взаимодействие различных отделов АНС на центральном уровне носит сложный, кооперативный и взаимоконтролирую! щий характер. Функции преганглионарных нейронов АНС контролируются высшими вегетативными надсегментарными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) стволе мозга – сосудодвигательный центр, голубое пятно, ядра шва, центр рвоты; 2) мозжечке; 3) промежуточном мозге – гипоталамус, таламус; 4) концевом мозге – базаль! ные ганглии, кора больших полушарий.

Надсегментарные образования обеспечивают осуществление инте! гративных функций при организации целесообразной адаптивной дея! тельности. Надсегментарные механизмы регуляции вегетативных функ! ций имеют три важные особенности: 1) в них отсутствуют специфические вегетативные нейроны; 2) поражения надсегментарных центров могут проявляться не только вегетативными расстройствами, но и нарушением соматических (психических и/или двигательных) функций; 3) надсегмен! тарные центры используют для организации адаптивного взаимодей! ствия всех отделов АНС. Особое место в интеграции работы различных отделов АНС отводят гипоталамусу.

Вегетативное обеспечение различных форм физи ческой и психической деятельности организма. Реак!

ция организма на любой вид нагрузки включает в себя интен! сификацию энергетического обмена. А это требует увеличения доставки дополнительного количества кислорода и питатель! ных веществ к работающим органам. В связи с этим при любой нагрузке всегда отмечается активизация сердечной деятель! ности (увеличение силы и частоты сердечных сокращений), увеличение минутного объема дыхания. Увеличение теплопро! дукции при мышечной работе требует усиления процессов теп! лоотдачи, т.е. расширения сосудов кожи и усиления работы потовых желез. Таким образом, в единстве с анимальным (дви! гательным или умственным) динамическим стереотипом фор! мируется вегетативный динамический стереотип, представля!

205

Таблица 7.1. Критерии оценки исходного вегетативного тонуса

Симптомы		Симпатическая			Парасимпатическая
и показатели		реакция			реакция
Зрачки		Расширены			Нормальные
Температура тела		Повышена (37 °С и вы!			Снижена (днем ни!
		ше)			же 36 °С)
Переносимость холо!		Удовлетворительная			Плохая
да
Переносимость тепла		Непереносимость жары			Удовлетворительная
Масса тела		Склонность	к похуда!		Склонность к	при!
		нию			бавке массы
Пульс		Тахикардия	(более	90	Брадикардия (менее
		ударов в минуту)			60 ударов в минуту)
Артериальное	давле!	Повышено			Понижено или нор!
ние					ма
Дыхание		Нормальное	или	уча!	Медленное и глубо!
		щенное			кое
Работоспособность		Повышена			Снижена
Число эритроцитов		Увеличено			Уменьшено
в крови
Лейкоциты и нейтро!		Увеличенное	количест!		Уменьшенное коли!
филы		во			чество
Лимфоциты и	эози!	Нормальное	количест!		Увеличенное	коли!
нофилы		во			чество

ющий собой комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающих регуляцию вегетативных функций в соот!

ветствии с уровнем физической и/или умственной активности.

Объективные и субъективные показатели оценки функционального состояния различных отделов АНС.

Выделяют три группы показателей:

•11я группа – показатели исходного вегетативного тону! са. Они выборочно изложены в табл. 7.1.

•21я группа – показатели вегетативной реактивности. Вегетативные реакции, возникающие в ответ на действие вне! шних и внутренних раздражителей, характеризуют вегетатив! ную реактивность. При этом существенна сила реакции (раз! мах колебаний вегетативных показателей) и ее длительность (время возврата вегетативных показателей к исходному уров! ню). При исследовании вегетативной реактивности необходи!

206

мо учитывать закон исходного уровня. Согласно ему, чем выше исходный уровень, тем в более деятельном и напряженном со! стоянии находится система или орган, тем меньший ответ воз! можен при действии возмущающих стимулов (вплоть до пара! доксальной реакции).

Выделяют две группы методов исследования вегетативной реактивности: 1) фармакологические методы – введение нор! адреналина или ацетилхолина, их агонистов (веществ, дей! ствующих подобно этим медиатором) или антагонистов (ве! ществ, блокирующих действие медиаторов); 2) физические методы – холодовая или тепловая проба, изменение диаметра зрачка (при закрытии или открытии глаза), воздействие давле! нием на рефлексогенные зоны. Например, вызывают глазо! сердечный рефлекс Данини – Ашнера – замедление сердеч! ной деятельности при надавливании на глазные яблоки из!за повышения тонуса вагуса, а также солярный, или эпигаст! ральный рефлекс Тома и Ру – замедление частоты сердечных сокращений при надавливании на солнечное сплетение до ощущения пульсации брюшной аорты.

• 31я группа – показатели вегетативного обеспечения деятельности организма. В клинической физиологии оно про! водится с помощью экспериментального моделирования раз! ных видов деятельности: физической (дозированная физичес! кая нагрузка), умственной (счет в уме), эмоциональной (моде! лирование положительных и отрицательных эмоций).

7.12. Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ) заполняет систему желудочков, каналов и субарахноидальное пространство голов! ного и спинного мозга. Цереброспинальную жидкость также называют ликвором и говорят о ликворных пространствах мозга. У взрослого человека в ликворных пространствах нахо! дится около 140 мл ЦСЖ, это составляет около 10% от массы мозга. Из этого количества 25–35 мл находится в системе мозговых желудочков, примерно столько же в поясничном расширении подпаутинного пространства – концевой цистер! не, из которой у человека берут пробы ЦСЖ путем пункции между 3!м и 4!м поясничными позвонками. Остальные 70– 90 мл заполняют субарахноидальные пространства и цистер! ны головного мозга. ЦСЖ отделена от ткани мозга слоем вы!

207

стилки, называемой эпендимой. В ее структуру входит слой эпителиоподобных клеток, под которым располагается сеть глиальных клеток и волокон.

Основное количество ЦСЖ вырабатывается за счет ее сек! реции сосудистыми сплетениями желудочков головного мозга. Небольшое количество жидкости, видимо, может поступать в ликворные пространства и от эпендимы, выстилающей межжелудочковые участки ликворных пространств, а также путем выхода из межклеточных пространств мозга.

У человека за сутки образуется около 500 мл ликвора, про! исходит непрерывное его обновление (при полной замене – около 5 раз в сутки). Образующийся ликвор движется в на! правлении от боковых желудочков к третьему, затем четверто! му желудочку. От последнего, через боковые и срединное от! верстия, ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство головного и спинного мозга.

Из субарахноидального пространства ликвор через ворсин! чатые выпячивания паутинной оболочки (пахионовы грануля! ции) проникает в венозную систему мозга. Затруднения цирку! ляции ликвора и особенно его оттока в кровь создает опас! ность нарушения функций центральной нервной системы.

Ликвор выполняет: 1) защитную функцию, окружая мозг и играя роль гидравлической подушки, защищающей мозг при ускорениях и ударах; 2) дренажную функцию за счет удаления жидкости и веществ, которые проникают в него из крови через гематоэнцефалический барьер и выходят из мозга с током межклеточной жидкости; 3) регуляторную функцию за счет влияния поступающих в него биологически активных веществ и метаболитов на прилежащие к ликворным пространствам структуры. Например, обнаружена важная роль изменений со! держания в ликворе СО2 и Н+ ионов в регуляции дыхания.

Исследование ликвора в клинической практике проводится для диагностики ряда заболеваний. В норме ликвор – прозрачная бесцветная жидкость, состав которой отличается от такового плазмы крови прежде всего по содержанию белка и некоторых минеральных ионов (Са2+, К+). Содержание белка в ликворе (0,2 г/л) приблизительно в 40 раз меньше, чем в крови. При этом отношение глобулинов к альбуминам составляет 0,2–0,3; содер! жание Са2+ (1,2 мМ/л) в 2 раза, а содержание К+ (2,9 мМ/л) на 40% меньше, чем в крови. Уровень натрия в крови и ликворе приблизительно одинаков, а рН составляет соответственно 7,40

208

и 7,31. Снижение рН ликвора связано с относительно большим (около 50 мм рт.ст.) напряжением СО2 в ликворе.

Содержание лейкоцитов в ликворе составляет в норме 1,5 млн/л. Около 60% из них представлены лимфоцитами.

Контрольные вопросы и задания

1.Что называют нервным центром? Приведите примеры нерв1 ных центров и их функций.

2.Перечислите методы исследования функций нервных центров.

3.Что такое электроэнцефалография, ЭЭГ1ритмы? Дайте им характеристику.

4.Каковы функции, центры и нейроны спинного мозга?

5.Что такое миотатические рефлексы? Особенность их реф1 лекторной дуги и использование в медицине.

6.Какова структура рефлекторной дуги оборонительных сги1 бательных и перекрестных разгибательных рефлексов?

7.Как происходит регуляция тонуса мышц и спинальных α1мо1 тонейронов за счет интеграции афферентных и эфферентных им1 пульсов?

8.Что такое спинальный шок, каковы его проявления?

9.В чем заключается проводниковая функция спинного мозга?

10.Дайте характеристику продолговатого мозга и моста, их функций.

11.Перечислите центры продолговатого мозга и моста.

12.Дайте характеристику среднего мозга, его структуры и функций.

13.Каковы функции красного ядра и черной субстанции? Что такое децеребрационная ригидность?

14.В чем заключаются статические и статокинетические реф1 лексы? Каковы проявления нистагма?

15.Каковы функции мозжечка?

16.Каковы функции ретикулярной формации ствола мозга?

17.Перечислите ядра и функции таламуса.

18.Дайте характеристику гипоталамуса, его роли в регуляции гомеостаза, вегетативных функций, поведенческих реакций.

19.Каков механизм участия гипоталамуса в регуляции актив1 ности эндокринных желез и стресс1реакции?

20.Каковы функции базальных ганглиев?

21.Дайте характеристику лимбической системы и ее функций.

22.Охарактеризуйте кору большого мозга, ее нейронные слои, волокна, нейронную организацию рецепторных полей.

23.Как сенсорные области выделяют в коре полушарий большо1 го мозга?

209

24.Охарактеризуйте топографию и функции соматосенсорной области коры.

25.Каковы моторные и премоторные области коры, их функции?

26.Перечислите пути передачи влияний коры на скелетные мышцы.

27.Каковы функции ассоциативных областей коры?

28.Охарактеризуйте речевые центры коры, их локализацию и функции.

29.Что такое ликвор, его образование и циркуляция?

30.Какова физиологическая роль ликвора?

31.Назовите состав ликвора. От чего он зависит?

32.Дайте определение понятий “автономная нервная система”

и“соматическая нервная система”.

33.Назовите отделы автономной нервной системы (АНС) и их функции.

34.Объясните, почему симпатический отдел АНС получил на1 звания “тораколюмбальный” и “адренергический”.

35.Объясните, почему парасимпатический отдел АНС получил названия “краниосакральный” и “холинергический”.

36.Объясните, почему метасимпатический отдел АНС получил названия “интраорганный” и “нехолинергический, неадренерги1 ческий”.

37.Перечислите основные морфофункциональные и нейрохими1 ческие особенности АНС.

38.Назовите основные медиаторы синапсов АНС в вегетатив1 ных ганглиях и на иннервируемых эффекторных клетках. Укажи1 те, через какие типы рецепторов действуют эти медиаторы.

39.Дайте определение понятия “тонус вегетативных цент1 ров”. Укажите механизмы его формирования и его значение.

40.Назовите виды вегетативных рефлексов, приведите примеры.

41.Назовите морфофункциональные и нейрохимические особен1 ности симпатического и парасимпатического отделов АНС.

42.Перечислите физиологические эффекты влияния симпати1 ческих и парасимпатических нервов на иннервируемые органы (серд1 це, железы, гладкие мышцы сфинктеров, полых органов, сосудов).

43.Назовите функции афферентных вегетативных нервных во1 локон.

44.Назовите основные типы нейронов вегетативных ганглиев.

45.Кратко опишите, как вы понимаете взаимодействие отде1 лов АНС в регуляции вегетативных функций.

46.Укажите особенности надсегментарных механизмов регу1 ляции вегетативных функций.

47.Назовите три группы показателей, позволяющих оценить функциональное состояние различных отделов АНС.

210