2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

ется от выполнения своих функций. Такое накопление крови в венах называют депонированием крови, а органы и ткани – де! по крови. Особенно большое депонирование крови может происходить в сосудах печени (до 1 л), легких (до 0,6 л), подсо! сочковых сосудистых сплетениях кожи (до 1 л), а также в селе! зенке (около 0,5 л). Но истинным депо крови называют только селезенку.

В ситуациях, требующих увеличения интенсивности крово! тока (физическая работа, эмоции, перегревание организма и т.д.), под влиянием активации симпатических нервных воло! кон или гуморальных факторов мышечные волокна капсулы селезенки, трабекул и сосудов сокращаются и богатая фор! менными элементами кровь быстро поступает в системный кровоток.

Кровь, депонированная в других органах, также может быть быстро (за десятки секунд) мобилизована за счет нерв! ных и гуморальных влияний на тонус гладкомышечных воло! кон вен. При этом обеспечивается увеличение венозного воз! врата к сердцу. Усиленный приток и наполнение кровью пред! сердий в свою очередь является необходимым условием акти! вации работы желудочков сердца и возрастания МОК.

При операциях у человека и в эксперименте у животных применяют метод прямого измерения кровяного давления. Для этого вскрывают артерию или вену и вводят в нее специальную канюлю, которая через силиконовую трубку подсоединяется к указателю или регистратору кровяного давления. В этом слу! чае можно длительно непрерывно регистрировать уровень ар!

териального или венозного кровяного давления.

Давление крови в артериях. Наличие нормального уровня артериального кровяного давления является важнейшим условием обеспечения жизнедеятельности органов и тканей, а также их функций. Доступность и простота методов определе! ния артериального давления делают его измерение очень по! пулярным и часто используемым в медицинской практике.

Чаще всего определяют давление крови в плечевой артерии. При корректном измерении показатели давления в плечевой артерии практически не отличаются от таковых в аорте и в опре! деленной мере отражают движущую силу системного кровотока.

Обычно используются методы непрямого измерения кровя! ного давления. Наиболее корректен и популярен метод измере! ния артериального давления по Короткову. На плечо наклады!

301

вается специальная манжетка, в которой создается контролиру! емое с помощью ртутного или мембранного манометра (сфиг! моманометра) давление воздуха, достаточное для пережатия плечевой артерии. Одновременно с помощью фонендоскопа прослушивают появление звуков над плечевой артерией дис! тальнее манжетки в области локтевой ямки.

Затем медленно выпускают воздух из манжетки, следят за давлением в манометре и за появлением звучания (тонов Корот! кова) над плечевой артерией, дистальнее манжетки или под ней. Появление тонов соответствует систолическому давлению в плечевой артерии, исчезновение – диастолическому. Применя! ют также метод определения систолического давления по появ! лению пульсаций плечевой артерии дистальнее манжетки (ме!

тод Рива–Риччи) и метод артериальной осциллографии.

Систолическое, диастолическое, пульсовое и сред нее гемодинамическое давление. Кровь поступает в устье

аорты и пульмонального ствола порциями лишь во время сис! толы желудочков. Во время систолы давление крови в артери! ях возрастает, а во время диастолы – снижается.

Систолическим артериальным давлением называют мак! симальную величину давления, оказываемого кровью на стенку артерий в период систолы желудочков. Его величина зависит преимущественно от уровня систолического давления в левом желудочке, объема и скорости выброса крови в аорту, а также от растяжимости аорты, крупных артерий и уровня ОПСС. Нормальный уровень систолического давления в плечевой ар! терии для взрослого человека обычно находится в пределах 110–139 мм рт. ст.

Диастолическим артериальным давлением называют минимальный уровень, до которого снижается давление крови в крупных артериях в период диастолы желудочков. Величина этого давления зависит от состояния тонуса сосудов, уровня МОК и ЧСС. Границы нормы для диастолического давления в плечевой артерии составляют 60–89 мм рт. ст.

Эти нормативы неоднократно пересматривались. В 1999 г. принята трактовка показателей кровяного давления, предло! женная ВОЗ. Введены понятия: оптимальное давление – уровень систолического давления менее 120 мм рт. ст., диасто! лического – менее 80 мм рт. ст.; нормальное давление – систолическое менее 130 мм рт. ст. и диастолическое менее 85 мм рт. ст.; повышенное нормальное давление – уровень систолического 130–139 мм рт. ст., диастолического – 85–

302

89 мм рт. ст. Возрастание систолического артериального дав! ления крови более 140 мм рт. ст. и диастолического выше 90 мм рт. ст. называют гипертензией, а уменьшение давления за пределы нижней границы нормы (110 мм рт. ст. для систоли! ческого и 60 мм рт. ст. для диастолического) – гипотензией. Термины “гипотензия” и “гипертензия” научно обоснованы, од! нако вместо них часто применяют “гипертония” и “гипотония”.

Измеряя систолическое (Рс) и диастолическое давление (Рд) крови в плечевой артерии, врач получает информацию о состоянии кровеносной системы и гемодинамики в организме. Дополнительная информация получается при простейшем

расчете Рп и Рсгд.

Пульсовым давлением (Рп) называют разность между вели! чинами систолического (Рс) и диастолического (Рд) давлений.

Средним гемодинамическим давлением (Рсгд) называют та! кой уровень постоянного артериального давления, который может обеспечить объемный кровоток, равный кровотоку, создаваемому переменным (от систолического к диастолическому) давлением. Обычно для расчета Рсгд используют формулу Савицкого:

Рсгд = Рд + (Рс – Рд) / 2 или формулу Хикема:

Рсгд = Рд + (Рс – Рд) / 3.

По формуле Савицкого Рсгд равно сумме величин диастоли! ческого и половины пульсового давления, по Хикему Рсгд нахо! дят, прибавляя к диастолическому давлению треть величины пульсового давления.

Эти формулы дают достаточно корректные показатели Рсгд для состояния покоя и менее адекватны для применения в усло! виях использования нагрузочных функциональных проб. Не! давно разработана более универсальная, учитывающая функ! циональное состояние организма (на основе использования показателя ЧСС) формула Семеновича–Комяковича:

Рсгд = Рд + (Рп × ЧСС /230) + (ЧСС – 100) / Рп –

– 0,1 (ЧСС – 100),

где Рд – диастолическое давление; Рп – пульсовое артериаль! ное давление; ЧСС – частота сердечных сокращений.

Эта формула применима для расчета Рсгд как для состояния покоя, так при физической нагрузке и дает высокую корреля!

303

цию показателя Рсгд с величиной потребления кислорода при рабочих нагрузках.

Использование показателя Рсгд удобно при рассмотрении факторов, влияющих на уровень давления крови в сосудах, и выявлении причин его отклонения от нормы.

У среднего по массе и возрасту человека для нормальной жизнедея! тельности организма в состоянии физиологического и психологического покоя необходим МОК около 5 л/мин. Если при этом общее перифери! ческое сопротивление равно 20 мм рт.ст./л мин, то для обеспечения ми! нутного кровотока объемом в 5 л/мин необходимо, чтобы в аорте поддер! живалось среднее давление 100 мм рт.ст. (5 20 = 100). Если у такого че! ловека ОПСС увеличивается (это может происходить за счет сужения сосудов в результате отложения склеротических бляшек, спазма гладко! мышечных волокон), например, до 30 мм рт.ст./л мин, то для обеспече! ния достаточного кровотока (5 л/мин) понадобится среднее давление 150 мм рт.ст. (5 30 = 150). Систолическое же давление у такого челове! ка резко повысится. Для восстановления нормального уровня кровяного давления в этом случае показаны препараты, снижающие ОПСС (сосу! дорасширяющие, препятствующие склерозу).

Относительно показателя пульсового давления (Рп) следу! ет помнить, что важнейшими факторами, влияющими на него, являются ударный объем (УО) изгоняемой желудочками крови и растяжимость (С, от англ. compliance) артерий. Это отража! ет формула

Рп = УО/С.

Пульсовое давление прямо пропорционально ударному объему и обратно пропорционально растяжимости артерий.

Из приведенной формулы следует, что при понижении рас! тяжимости артерий даже в условиях неизменного выброса крови пульсовое давление будет нарастать. Это как раз и про! исходит у пожилых людей в связи со склерозированием арте! рий, уменьшением растяжимости аорты и артерий.

Недостаточно корректным является мнение о том, что диа! столическое давление служит показателем общего перифери! ческого сопротивления сосудов. В действительности же (на фоне высокого МОК и при большой частоте сердечных сокра! щений) высокое диастолическое давление может быть и при

нормальном или даже пониженном ОПСС.

Артериальный пульс. Периодические толчкообразные ко! лебания диаметра и напряжения артериальной стенки, волно!

304

образно распространяющиеся вдоль артерий, называют ар1

териальным пульсом.

Происхождение пульса. Пульсовая волна возникает в устье аорты в результате выброса крови из левого желудочка при его систоле. При этом давление крови в аорте повышается и под его влиянием увеличиваются диаметр аорты и ее объем (на 20–30 мл). Происходит волнообразное смещение аор! тальной стенки. Возникшая пульсовая волна с аорты перехо! дит на крупные, затем на мелкие артерии и достигает артериол. Вследствие высокого сопротивления артериол давление крови в них падает до 30–40 мм рт.ст. и в этих мелких сосудах его пульсовые колебания прекращаются. Кровь в капиллярах и большинстве вен течет равномерно, без пульсовых толчков.

Скорость распространения пульсовой волны (СПВ) зави! сит от растяжимости сосудов, их диаметра и толщины стенок. Увеличению скорости пульсовой волны способствуют утолще! ние стенки сосуда, уменьшение диаметра и снижение его рас! тяжимости. Вот почему в аорте скорость пульсовой волны рав! на 4–6 м/с, а в артериях, имеющих малый диаметр и толстый мышечный слой (например, в лучевой), она равна 12 м/с. Рас! тяжимость сосудов с возрастом снижается вследствие многих причин, среди которых важную роль играет развитие атеро! склероза. При этом обнаруживается увеличение скорости рас! пространения пульсовой волны. Пульсовая волна, возникнув в аорте, достигает дистальных артерий конечностей приблизи! тельно за 0,2 с и обгоняет линейное продвижение (скорость около 50 см/с) в сосудах той порции крови, выброс которой из желудочков вызвал пульсовую волну. При гипертензии ско! рость распространения пульсовой волны увеличивается из!за

увеличенного напряжения и жесткости артериальной стенки. Исследование пульса. Пульсовые волны можно заре!

гистрировать (сфигмография) или ощутить пальпаторно прак! тически на всех артериях, расположенных близко к поверхнос! ти тела.

Сфигмография – методика регистрации артериального пульса. Получаемую при этом кривую называют сфигмограм! мой (рис. 9.15).

Для регистрации сфигмограммы на область пульсации ар! терии устанавливают датчики, улавливающие изменения дав! ления. За время одного сердечного цикла регистрируется пульсовая волна, имеющая восходящий участок – анакроту и нисходящий – катакроту.

305

Рис. 9.15. Сфигмограмма, регистрируемая на лучевой артерии, при разных состояниях сердца и сосудов

Анакрота характеризует растяжение стенки аорты в пери! од от начала изгнания крови из желудочка до достижения макси! мума давления. Катакрота отражает изменения объема аор! ты за время от начала снижения систолического давления до до! стижения диастолического давления. На катакроте имеется ин1 цизура (вырезка) и дикротический подъем. Инцизура возникает в результате быстрого снижения давления в аорте при переходе желудочков к диастоле (в протодиастолический период). В это время идет расслабление желудочков при откры! тых полулунных клапанах, поэтому кровь из аорты начинает смещаться в сторону желудочков. Она наталкивается на створ! ки полулунных клапанов и вызывает их закрытие. Отражаясь от захлопнувшихся клапанов, волна крови создает в аорте новое кратковременное повышение давления, и это приводит к появ! лению дикротического подъема на сфигмограмме.

По моменту начала инцизуры можно определить начало диастолы желудочков, а по возникновению дикротического подъема – момент закрытия полулунных клапанов и начало изометрической фазы расслабления желудочков.

Распространение пульсовой волны от аорты к артериям сопровожда! ется некоторыми изменениями амплитуды, напряжения и формы пульсо! вой волны. Это вызвано многочисленными факторами, влияющими на пульсацию артериальной стенки. Так, при увеличении растяжимости ар! териальной стенки уменьшаются величина максимального пульсового давления и скорость распространения пульсовой волны, а степень ее за! тухания увеличивается.

В местах, где распространение пульсовой волны встречает повышен! ное сопротивление, возникают отраженные пульсовые волны. Первич! ные и вторичные волны, бегущие навстречу друг другу, складываются (подобно волнам на поверхности воды) и могут увеличивать или ослаб! лять друг друга.

306

Пульсация сосудистой стенки несет информацию о состоя! нии и функционировании сердечно!сосудистой системы.

Исследование пульса путем пальпации может проводить! ся на многих артериях, но особенно часто пульсацию лучевой артерии исследуют в области шиловидного отростка (запястья). При этом оценивают следующие характеристики пульса:

1) частота – количество пульсовых ударов в 1 мин. У взрос! лых людей в состоянии физического и эмоционального покоя нормальная частота пульса составляет 60–80 уд / мин.

Для характеристики частоты пульса применяются термины: нормальный, редкий пульс, или брадикардия (меньше 60 уд/мин), частый пульс, или тахикардия (больше 80–90 уд/мин). При этом надо учитывать возрастные нормы;

2) ритм, оцениваемый по равномерности интервалов между пульсовыми ударами и колебаниями частоты пульсаций. В норме пульс ритмичный, может выявляться так называемая дыхательная аритмия – небольшие (около 10% от среднего уровня) колебания частоты пульса, синхронные с фазами ды! хания: учащение – на вдохе, урежение – при выдохе. Дыха! тельная аритмия считается вариантом нормы.

Другие виды аритмичного пульса (экстрасистолия, мерцательная аритмия) свидетельствуют о патологических процессах в сердце. Экстра! систолия характеризуется появлением отдельных резко укороченных пульсовых циклов, вслед за которыми может следовать длительная пауза (так называемая компенсаторная пауза), наличие которой свидетель! ствует о том, что экстрасистола была вызвана возникновением внеоче! редного возбуждения вне водителя ритма сердца;

3) наполнение, оцениваемое по интегральному ощущению амплитуды и объема пульсовых смещений артериальной стенки и степени ее напряжения. Варианты оценок: наполнение нормаль! ное, хорошее, достаточное, удовлетворительное, слабое и как крайний вариант слабого наполнения – нитевидный пульс.

Полный пульс, хорошее его наполнение пальпаторно воспринимает! ся как высокая и относительно широкая пульсовая волна, ощущаемая не только при умеренном прижатии артерии, но и при слабом прикоснове! нии к области ее пульсации. Нитевидный пульс воспринимается как сла! бая узкая пульсация; ощущение от нее исчезает при некотором ослаблении контакта пальцев с поверхностью кожи. На наполнение так! же влияет эластичность сосудов, величина пульсового давления и объем! ной скорости кровотока. Амплитуда пульса тем меньше, чем больше эластичность сосудов;

307

4)напряжение, определяемое по силе, с которой надо на! давливать на артерию, чтобы дистальнее места сдавления ис! чезла пульсация. Напряжение характеризуют как умеренное, твердое или мягкое. Оно зависит от величины среднего гемо! динамического давления и в определенной мере отражает уро! вень систолического давления. При гипертензии проявляется твердый пульс;

5)скорость, определяемая по скорости нарастания давле! ния или пульсового смещения артериальной стенки. При анализе сфигмограммы – по длительности анакроты или угла (α) между горизонтальной линией и анакротой: чем короче анакрота или больше (ближе к 90°) угол α, тем большая скорость пульса. Различают умеренную скорость, быстрый и медленный пульс.

Быстрый пульс свидетельствует об увеличении объема и скорости из! гнания крови в аорту. Такой пульс проявляется не только при активации симпатического тонуса, но и может быть результатом патологии, в част! ности, свидетельствовать о недостаточности аортального клапана.

Венный пульс. Колебания объема и давления крови в ве! нах называют венным пульсом. Он проявляется в крупных ве! нах грудной полости и в ряде случаев (при горизонтальном по! ложении тела пациента) может быть зарегистрирован в шей! ных венах (особенно яремных). Венный пульс обусловлен вли! янием сокращений предсердий и желудочков на условия кровотока в полых венах

9.4. Регуляция движения крови по сосудам

Подстройка кровотока к изменяющейся функциональной ак! тивности и метаболическим потребностям органов и тканей обес! печивается благодаря регуляции движения крови по сосудам.

Механизмы регуляции системного и локального (местного) кровотока в органах и тканях имеют много общего. В частнос!

ти, кровоток зависит от тонуса сосудов.

Регуляция тонуса сосудов. Тонусом называют состоя! ние длительного непрерывного напряжения стенок сосудов, обусловленное сократительной активностью гладкомышечных волокон и эластической тягой структур сосудистой стенки.

308

Тонус сосудов регулируется нервными, миогенными и гумо! ральными механизмами.

• Нервная регуляция тонуса сосудов. Все сосуды, за ис! ключением капилляров, получают иннервацию от симпатичес! кого отдела вегетативной нервной системы. Симпатические волокна идут к органам брюшной полости в составе чревного нерва, а к сосудам конечностей – в составе спинномозговых смешанных нервов и по стенкам тонких ветвей артерий.

Парасимпатические волокна иннервируют лишь сосуды не! которых структур головы и малого таза. В составе языкогло! точного нерва проходят волокна, расширяющие сосуды неб! ных миндалин, околоушной слюнной железы, задней части языка. В состав других черепных нервов входят сосудорасши! ряющие волокна гортани, языка, щитовидной железы. К орга! нам малого таза парасимпатические волокна, начинающиеся от сакральных сегментов спинного мозга, идут в составе тазо! вого нерва.

Симпатические волокна оказывают сосудосуживающее (ва! зоконстрикторное) действие на большинство сосудов. Наличие такого действия было ярко продемонстрировано К. Бернаром в опыте на кролике. После перерезания симпатической веточки, иннервирующей ухо, сосуды расширялись и ухо теплело.

Свое сосудосуживающее действие симпатические волокна оказывают через выделение медиатора норадреналина. Нор! адреналин, взаимодействуя с α!адренорецепторами, вызывает сокращение гладкомышечных волокон сосудов.

Кроме α!адренорецепторов в сосудах имеются β!адреноре! цепторы, активация которых норадреналином способствует расслаблению гладкомышечных волокон.

Для оказания констрикторного действия симпатических во! локон на сосуд достаточно прихода к нему 1–3 импульсов в се! кунду. Максимальное сокращение мышечного слоя сосудов наступает при достижении частоты импульсации в симпати! ческих волокнах около10 Гц.

Сосудорасширяющее действие вегетативной нервной сис! темы реализуется: 1) через импульсацию, передаваемую к со! судам по парасимпатическим нервным волокнам, и медиатор ацетилхолин; 2) через особый вид симпатических нервных во! локон, выделяющих в своих постганглионарных окончаниях ацетилхолин (такие волокна имеются в составе симпатических нервов, идущих к скелетным мышцам).

309

•Базальный тонус и миогенная регуляция сосудисто1 го тонуса. При денервации сосудов их тонус снижается, но не исчезает полностью. Тонус денервированного сосуда называ! ют базальным. Базальный тонус поддерживается сократи! тельной активностью гладкомышечных волокон и эластичнос! тью структур стенок сосуда. Сокращение мышечного слоя де! нервированного сосуда обусловлено автоматией гладкомы! шечных волокон (за счет нее существует миогенный тонус) и влиянием на них биологически активных веществ.

В ряде органов на уровень миогенного тонуса влияет не только автоматия гладкомышечных клеток, но и степень рас! тяжения стенок сосуда под влиянием кровяного давления. При увеличении растяжения сосуда сократительная активность мышечного слоя возрастает и просвет этого сосуда уменьша! ется. Особенно сильно это влияние выражено в сосудах почек

иголовного мозга, менее – в сердце, печени, кишечнике и ме! нее всего – в сосудах скелетных мышц.

Миогенный тонус способствует стабилизации объемной скорости кровотока в органах. Особую роль такая стабиль! ность имеет для почек, так как от величины давления в почеч! ных капиллярах зависит количество образования первичной и выделения конечной мочи. При повышении давления крови в брюшной аорте и отходящей от нее почечной артерии миоген! ный тонус этой артерии возрастает, она суживается и давление в почечных капиллярах не изменяется.

•Гуморальная регуляция. Гуморальная регуляция сосу! дистого тонуса осуществляется при действии биологически активных веществ и метаболитов на гладкомышечные клетки сосудов.

Ангиотензин – вещество, вырабатываемое в организме, имеющее особенно сильное сосудосуживающее действие. Ан! гиотензин образуется из белка ангиотензиногена, вырабаты! ваемого в печени и циркулирующего в крови. В этом преобра! зовании ключевое значение имеет фермент ренин, выделяе! мый почками. Ренин расщепляет ангиотензиноген и превра! щает его в ангиотензин!I, из которого под влиянием ангиотензин!I!конвертирующего фермента, имеющегося в мембранах сосудистого эндотелия, образуется ангиотензин!II. Вещество пептидной природы ангиотензин!II (его зачастую называют просто ангиотензином) обладает чрезвычайно силь! ным сосудосуживающим действием. Избыточное образование ангиотензина приводит к развитию гипертонии.

310