Глава 10

ОБ ОРГАНИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Рассмотрение вопроса об организации функции слу­ховой системы неразрывно связано с представлением о той задаче, которую выполняет эта система.

Выше (см. главу «Общая характеристика слуха позвоночных») задача, выполняемая слуховой системой, определялась как уста­новление свойств источников звукоиз л учения, и в первую очередь источников излучения сложных звуков биологического происхож­дения. Однако благодаря недостаточности наших знаний вопрос об организации функции слуховой системы может быть рассмотрен лишь с точки зрения более узкой задачи, выполняемой этой системой: восприятия определенных параметров звукового сигнала или некоторой их совокупности.

ЧАСТОТНОЕ РАЗЛИЧЕНИЕ

Развитие представлений о функции слуховой системы исторически оказалось наиболее тесно связанным с представ­лениями о механизмах восприятия одного из параметров звука, а именно частоты колебаний. Эта связь не была случайной, она вытекала, во-первых, из знаний отношений между частотой коле­бания струн и ощущением высоты тонов и музыкальных интерва­лов, во-вторых, из физических и математических представлений об анализе колебательных явлений. Обобщение этих знаний в труде Гельмгольца «Учение о тональных ощущениях, как физио­логическая основа теории музыки» (Helmholtz, 1863) являлось пер­вым систематическим изложением свойств слуха и представлений о механизмах анализа частоты звуковых колебаний, осуществляе­мого ухом. В этих представлениях Гельмгольц основывался на сле­дующих положениях.

1. Любая периодическая форма звуковых колебаний может быть составлена, согласно теореме Фурье, из суммы простых (сину­соидальных) колебаний, обладающих частотами, кратными основ­ной частоте этих колебаний.

286

S. Ухо осуществляет разложение любого периодического зву­кового колебания на отдельные простые составляющие, которые вызывают ощущение тона определенной высоты (правила Ома).

3. Так как физически разложение периодического звукового колебания любой формы на отдельные составляющие может быть осуществлено набором резонаторов, то очевидно, что в структурах улитки должны существовать элементы, обладающие подобными свойствами.

Вначале Гельмгольц приписывал свойства резонирующих эле­ментов «Кортневым дугам», однако в связи с появлением новых данных о гистологическом строении улитки Гельмгольц пришел к заключению, что базилярная мембрана, которая постепенно расширяется от основания к вершине, благодаря большому попе­речному натяжению может рассматриваться как упорядоченно расположенный набор механических резонаторов, настроенных на частоты, воспринимаемые ухом.

Этот набор механических резонаторов разлагает воздействую­щие на ухо периодические колебания любой формы на простые составляющие: каждый резонирующий элемент раздражает опре­деленные, связанные с ним волокна слухового нерва; возбуждение этих волокон вызывает ощущение соответственной высоты тона, являющегося простейшим элементом музыкального восприятия. Предел различения одного тона от другого должен определяться частотной избирательностью резонаторов (см. главу «Психоаку­стика», стр. 328).¹

Упорядоченное расположение настроенных на разные частоты резонаторов по длиннику улитки определяет передвижение мак­симума колебаний от основания до вершины улитки при изменении частоты воздействующих звуковых колебаний от высоких к низ­ким. Подобное представление получило в дальнейшем обозначение пространственного принципа анализа частоты звука.

Как известно из предыдущего изложения (см. главу «Меха­низм и физиология наружного, среднего и внутреннего уха»), данные прямого измерения колебаний базилярной мембраны улитки не согласуются с представлением Гельмгольца о базиляр­ной мембране как наборе резонирующих элементов. Частотная избирательность базилярной мембраны оказывается значительно меньшей, чем предполагал Гельмгольц. Однако сам принцип пространственной проекции частот, разработанный Гельмгольцем, сохраняет свое полное значение в настоящее время (Fletcher, 1929; Bekesy, 1960).

¹ Одной из характеристик частотной избирательности является затуха­ние амплитуды относительно максимума, наблюдаемого на частоте резонанса, при сдвиге частоты на одну октаву. Из допущенной Гельмгольцем зависимости амплитуды колебаний резонаторов уха от частоты вытекает, что частотная избирательность этих резонаторов могла бы быть охарактеризована величи­ной 31.4 дб на октаву.

287

Уже во времена Гельмгольца и Ома и особенно в последующее время обращалось внимание на то, что для механизма восприя­тия высоты тонов может иметь значение не только анализ частоты колебаний, осуществляемый набором резонаторов или фильтров, но и анализ периодичности звукового сигнала (Schouten, 1940; Schouten et al., 1962).

Несмотря на то что частота (/) и период (Т) гармонического колебания —- обратные величины методы их физического

анализа неоднозначны (Licklider, 1951).

Если частота измеряется местом возникновения максимальной амплитуды колебания, то периодичность измеряется длительностью интервалов между максимумами (или минимумами) амплитуд колебаний.

Необходимость поисков физиологического механизма изме­рения временных интервалов диктуется целым рядом наблюде­ний по восприятию высоты сложных звуков, которые трудно объяс­нимы с точки зрения принципа пространственного анализа ча­стоты (Schouten, 1940; Schouten et al., 1962; дискуссия в кн.: Bekesy, 1963; см. также главу «Психоакустика»).

Электрофизиологические данные, которые были приведены в в главе «Электрические проявления деятельности путей и центров слуховой системы», свидетельствуют о том, что в разрядах волокон слухового нерва кошки и обезьяны воспроизводятся длитель­ности периодов или кратные им отношения воздействующей на ухо звуковой частоты вплоть до 4—5 кгц (рис. 73) (Kiang, 1965а; Rose et al., 1967).

При действии щелчков (Kiang, 1965а; рис. 103), а также широко­полосных шумов в группах волокон, характеристичная частота ко­торых не выше 4.0 кгц, наблюдаются периодические разряды с пе­риодом, соответствующим характеристичной частоте (de Boer, 1968). При исследовании суммарных ответов в слуховом нерве и кохлеарных ядрах наблюдается синхронизация с частотой раздра­жения вплоть до 3—5 кгц (Davis, 1935; Kemp et al., 1937; Гер- шуни, 1940).

Все эти данные не оставляют сомнения в том, что в разрядах волокон слухового нерва содержатся сведения о длительности периода.

Центральные механизмы, которые могли бы обрабатывать эти сведения, в настоящее время совершенно не ясны.

Оба механизма передачи сведений: о частоте по месту раздра­жения и о периодичности по интервалам между разрядами импуль­сов отнюдь не исключают, а дополняют друг друга. Одновремен­ное использование обоих механизмов должно иметь место при восприятии звуков в низкочастотном диапазоне от 50 до 4000— 4500 гц, а также сложных звуков, щелчков и шумов низкочастот­ными группами элементов. Необходимо отметить, что диапазон

288

частот, характерный для звуков речи и музыки, укладывается в предел, для которого действительны оба механизма.

Имеются данные, позволяющие предполагать, что в процессе эволюции у таких наземных млекопитающих, как хищники (на­пример, кошка), приматы и человек произошло возрастание чув­ствительности в области частот ниже 4000 гц (Masterton et al., 1969), т. е. в области частот, в которой могут осуществлять свое действие оба механизма, в отличие от области более высоких ча­стот, включая ультразвуковые, при восприятии которых сведения о периодичности сигнала, как можно судить по имеющимся дан­ным, должны отсутствовать.

Для разбираемого вопроса существенны данные прямого электрического раздражения у человека слуховых нервных волокон, идущих от разных участков улитки (см. главу «Слуховое восприятие у человека в условиях электри­ческого раздражения разных отделов слуховой системы»). Эти данные свидетельствуют о зависимости ощущения высоты от двух факторов: а) пространственного расположения раздражаемых нервных волокон в улитке, б) частоты следования раздражающих электрических стимулов. Эти факты служат сильным аргументом в пользу существования двух отличных нейрофизиологических механизмов, определяющих ощущение высоты.

Все изложенное позволяет полагать, что в диапазоне более высоких звуковых частот (выше 4—5 кгц) частотное различение может обеспечиваться только механизмом проекции по месту раздражения, а в диапазоне очень низких частот (ниже 30—50 гц) — механизмом воспроизведения периодичности сигнала. В об­ласти средних частот различение, по-видимому, обеспечивается при участии обоих механизмов.

Как можно судить по данным исследования частотно-различи­тельных свойств улитки, указанные пределы, особенно в области низких частот, обнаруживают существенные отличия у разных млекопитающих (Bekesy, 1944). Следует, однако, указать, что пределы воспроизведения центральными отделами слуховой си­стемы периодичности сигнала, а также центральная проекция ча­стот изучены в настоящее время лишь у немногих представителей млекопитающих (наиболее систематически у кошки).

В предыдущем изложении (см. главу «Механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха») при рассмотрении дан­ных об амплитуде колебаний базилярной мембраны при действии звуков различных частот уже обращалось внимание на то, что частотная избирательность² этого отдела улитки ниже частот-

² Количественно частотная избирательность может быть охарактери­зована, как уже говорилось, степенью затухания в децибелах на октаву или коэффициентом Q, выражающим отношение между оптимальной частотой (/) и шириной полосы (Д/) при данном уровне интенсивности (см. главу

19 Сенсорные системы 289

йой избирательности волокон слухового нерва, устанавливаемой по частотнопороговым кривым.

Следует указать, что значение частотнопороговых кривых как метода суждения о частотной избирательности отдельных эле-^ ментов слуховой системы должно рассматриваться с определен­ными ограничениями. Как показывает само обозначение, построе­ние частотнопороговых кривых основывается на использовании реакций, возникающих на пороговые для данного элемента ин­тенсивности звуков различных частот. Для суждения о частотной избирательности нервного элемента слуховой системы, помимо порогового метода, используется метод равных импульсных от­ветов; в этом случае критерием служит ответ, выражаемый опре­деленным числом нервных импульсов.

Этот более общий метод определения частотной избиратель­ности по контурам равных импульсных ответов дает возможность устанавливать зависимость ответа от частоты звука на всем диапа­зоне интенсивностей, на который отвечает данная нервная еди­ница. Частотнопороговая кривая является по существу частным случаем измерения, в котором за равноимпульсный контур при­нимается пороговый ответ единицы.

Определение частотной зависимости для волокон слухового нерва (Sachs, Kiang, 1968) и нейронов кохлеарных ядер (Green­wood, Maruyama, 1965) при разных значениях равноимпульсных ответов (от 30 до 200 имп./ сек. для волокон слухового нерва) показывает, что острота частотно-равноимпульсных кривых за­кономерно возрастает при соответственном возрастании уровня интенсивности звука. Это явление особенно выражено для во­локон слухового нерва.

Таким образом, частотная избирательность ответа отдельной единицы возрастает (обостряется) при увеличении интенсивности раздражения до определенного уровня (рис. 101).

При оценке как частотнопороговых, так и частотно-равноим­пульсных кривых, по которым судят о частотно-избирательных свойствах слуховых нервных единиц, возникает общий вопрос о возможных механизмах возрастания (обострения) частотной избирательности, выражаемой в ограничении области частот, на которые отвечает нервная единица.

При рассмотрении этого вопроса следует прежде всего под­черкнуть особенности оценки функции слуховой системы по реак­циям отдельного ее элемента. Каждый отдельный элемент слуховой системы, будь то волокно спирального ганглия или нейрон выше­лежащего отдела, связан с определенными участками поверхности улитки, на котором расположено множество рецепторных элемен-

«Психоакустика», стр. 308). Для частотнопороговых кривых обычно в физио­логических исследованиях принимается уровень интенсивности, равный 10 дб над порогом оптимальной частоты.

290

тов, возбуждаемых при действии звуков разных частот, используе- мых при определении частотно-избирательных свойств единицы.

Какое значение должно иметь возбуждение других рецептор-

ных и нервных единиц слуховой системы при определении ча- стотно-избирательных свойств данной единицы?

Это общий вопрос об организации связей в рецептивном поле

нервной единицы, который изучался для всех сенсорных систем, и особенно подробно для зрительной системы (см. часть I тома «Физиология сенсорных систем»).

Рассмотрим с точки зрения ор- ганизации рецептивного поля оп- ределение частотнопороговой кри- вой. Нахождение частоты, поро-

Рис. 101. Частотные зоны ответов нейронов слухового нерва (А) и кохлеар- ного ядра (Б), полученные при подсчете равного количества импульсов на каждой частоте (А — по: Sachs, Kiang, 1968; Б — по: Greenwood, Maru- yama, 1965).

На А: по оси абсцисс — частота звука в кгц, по оси ординат слева — смещение стремечка в мкм, справа — интенсивность звука в дб. Цифры над кривыми — частота (имп./сек.). На В: по оси абсцисс — частота звука в кгц (верхний ряд цифр) и место расположения волосковых клеток на базилярной мембране, которые раздражаются соответствующей частотой, в мм от верхушки улитки (нижний ряд цифр)', по оси ординат — уровень звуко­вого давления в дб. Нижняя кривая — 50 имп. в 1 сек., верхняя — 240 имп. в 1 сек.

говая интенсивность для которой наиболее низка (характери­стичная или оптимальная частота), может рассматриваться как способ установления преимущественной связи данного элемента с определенным участком рецепторной поверхности улитки. При низком абсолютном значении порога на оптимальной частоте, что характерно для многих элементов, раздражаемая область должна быть наименьшей и одновременно с исследуемым элементом должно возбуждаться относительно небольшое количество единиц с близ­кими оптимальными частотами. Чем больше повышается порог исследуемого элемента при сдвиге частоты от оптимальной (т. е. чем острее его частотнопороговая кривая), тем больше должна быть интенсивность раздражения тех неисследуемых эле­

19*

291

ментов, оптимальная частота которых соответствует сдвигу ча­стоты на частотнопороговой кривой.

Естественно предположение по аналогии с другими сенсорными системами, что одновременное возбуждение элементов, обладаю­щих разными оптимальными частотами, и, следовательно, распо­ложенных в разных участках улитки, входящих, однако в рецеп­тивное поле исследуемого элемента, вызывает тормозное взаимо­действие, определяющее ограничение полосы воспринимаемых частот, т. е. явления обострения частотной избирательности нерв­ных элементов по сравнению с частотной избирательностью базилярной мембраны.

Предположение о тормозном взаимодействии как нейрофизио­логическом механизме разнообразных явлений обострения ответа слуховой системы на стимул многократно обсуждалось в литера­туре (Bekesy, 1967; см. также главу «Психоакустика»).

Наиболее прямой путь экспериментального изучения этого взаимодействия выражается, во-первых, в исследовании резуль­татов действия двух пространственно разнесенных на рецептор­ной поверхности раздражения, как это впервые в наиболее ясной форме было показано на рецепторной поверхности глаза (Hart­line et al., 1961); во-вторых, в одновременном исследовании двух пространственно разнесенных нервных элементов. К сожалению, последнего рода исследования до сих пор еще не были осуществле­ны в слуховой системе.

В слуховой системе экспериментальное изучение тормозного взаимодействия осуществляется в условиях одновременного дей­ствия двух отличных по частоте звуков, которые проецируются на различные участки рецепторной поверхности улитки.

При действии звука, состоящего из двух компонентов, отноше­ние обоих компонентов может видоизменяться по ряду признаков: частоте, уровням интенсивности, временным интервалам. Частота одного из используемых компонентов подбирается в соответствии с оптимальной частотой исследуемой нервной единицы.

Явление, выражающее взаимодействие элементов системы при раздражении разными компонентами сигнала, для всех волокон слухового нерва носит однообразный характер, что дает’возмож­ность изобразить его в условном (идеализированном) виде (рис. 102).

Приведенные данные о действии двух тонов несомненно сви­детельствуют, что обострение частотной избирательности может определяться развитием тормозных явлений.

Поэтому общая логическая схема механизма обострения может быть изображена в виде схемы тормозных связей соседних элемен­тов друг с другом, как это представлено в ряде работ (Furman, Frishkopf, 1964; Молчанов, Лабутин, 1966; Любинский, Позин, 1967). Однако тормозное взаимодействие, наблюдаемое в^волок- нах слухового нерва, представляет значительные трудности для

292

толкования его механизмов. Прежде всего в улитке неясны связи между нервными волокнами или клетками спирального ганглия, которые могли бы определять развитие афферентного торможе- ния. Поэтому для объяснения явлений обострения на уровне волокон слухового нерва, а также наличия тормозных зон вво- дятся дополнительные предположения о распространении ге- нераторных потенциалов по дендритам (Любинский, Шараев, 1968) или вызванных ими токов по жидким средам улитки (Fur- man, Frishkopf, 1964).

При оценке возможных механизмов обострения частотной из-

бирательности в волокнах слухового не что частотно-амплитудные зависимости для механических структур улитки из- вестны пока только для базилярной мем- браны, а не для других механических структур, которые непосредственно свя^ заны с возбуждением волосковых кле- ток. Поэтому возможно, что более высокая избирательность волокон слу-

Рис. 102. Тормозные и возбуждающие частотные зоны ответов волокон слухового

нерва (по: Sachs, Kiang, 1968). ⁰

По оси абсцисс — частота звука; по оси ординат — уровень интенсивности. f₀ — опти- мальная частота. 1 — треугольником показан средний уровень интенсивности, при ко- тором проводилось измерение тормозных зон; 2 — частотная возбуждающая зона ответа;

3 — тормозные зоны (заштрихованы').

хового нерва определяется в определенной степени механичес­кими преобразованиями в звеньях: базилярная мембрана — волоски рецепторных клеток.

Сопоставление частотнопороговых кривых и тормозных зон в разных отделах позволяет отметить характерные отличия между явлениями, наблюдаемыми на уровне волокон слухового нерва и вышележащими отделами слуховой системы.

Хотя в слуховом нерве описывается разделение входящих в него волокон на группы по некоторым свойствам, в первую оче­редь по значениям порогов, в целом для волокон слухового нерва обнаруживаются некоторые общие характеристики, типичные для всей популяции волокон. Это дает возможность описать свой­ства некоторого типичного (усредненного) нервного волокна. К этим свойствам относятся, в частности, характеристики воз­буждающих и тормозных областей; воспроизведение во времен­ных интервалах между нервными разрядами периодичности низ­ких звуковых частот (до 4500—5000 гц); возрастание остроты ча­стотно-пороговых кривых при увеличении оптимальной частоты

293

волокон и др. (см. раздел «Слуховой нерв» главы «Электрические* проявления деятельности слуховой системы»).

На уровне кохлеарных ядер, оливарного комплекса, особенно^ заднего двухолмия, появляются нейроны с отличными характери­стиками, различными по остроте областями ответа и типами раз­рядов, симметричными и несимметричными тормозными зонами' с неоднозначной зависимостью частотно-избирательных свойств* от длительности сигнала для разных типов нейронов. В этих цен­тральных отделах становится уже невозможным описать свойства’ некоторого единого усредненного нервного элемента в отличие от* нервных волокон, составляющих слуховой нерв у таких млеко­питающих, как кошка.

Возрастающее разнообразие типов ответов нейронов на сигнал свидетельствует о появлении иных свойств функционально-струк­турной организации центральных отделов. Эти свойства не могут рассматриваться изолированно лишь для случая анализа частоты стационарного звука.

ВРЕМЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИГНАЛА

И ИХ ВЫДЕЛЕНИЕ

Всякий реально существующий звук обладает ха­рактеристиками, которые не являются стационарными и изме­няются во времени. Это относится прежде всего к началу и концу сигнала. Момент включения и выключения звукового сигнала характеризуется изменением амплитуды в последовательные от­резки времени.

Эти изменения амплитуды могут в разных случаях протекать, с различной скоростью; происходящие изменения амплитуды во> времени связаны определенным образом со спектральной харак­теристикой сигнала (Харкевич, 1962).

При прямоугольной форме сигнала изменение амплитуды яв­ляется теоретически мгновенным, а мгновенный спектр в эти мо­менты бесконечно широким.³ При постепенном нарастании ам­плитуды мгновенный спектр окажется соответственно более уз­ким.

Подобные переходные или нестационарные явления будут ха­рактеризовать начальный и конечный отрезки, за которыми при достаточной длительности сигнала будет следовать установив­шийся (стационарный) участок, на протяжении которого сигнал сохраняет постоянные характеристики.

Для очень коротких сигналов, подобных щелчку, стационар­ный участок может отсутствовать.

³ Практически любая акустическая система имеет временные задержки и спектральные ограничения и поэтому воспроизводит идеализированные свойства сигнала с той или иной степенью искажения.

294

Кроме переходных явлений включения и выключения, сигналы могут характеризоваться различными видами модуляций (ампли­тудной, частотной, фазовой). Амплитудная и частотная модуляции являются характерными для естественных биологических сигна­лов.

Изменение амплитуды, частоты и фазы находит типичные вы­ражения в форме и спектре сигнала (Харкевич, 1962).

При электрофизиологическом исследовании зависимость от­вета от формы сигнала выступает весьма резко в картине возни­кающих суммарных ответов. Предельно крутой, короткий и ши­рокополосный сигнал, каковым является щелчок, может служить примером наиболее эффективного раздражения для вызова сум­марных ответных реакций во всех отделах слуховой системы (рис. 103).

Уменьшение крутизны фронта сигнала вызывает падение ве­личины ответа вплоть до полного его исчезновения (рис. 104, 105). Механизм этого явления наиболее ясно выступает при рас­смотрении суммарного ответа волокон слухового нерва.

Суммарный ответ слухового нерва, измеряемый по наиболее выраженному начальному компоненту Н_г, может рассматриваться как результат сложения импульсов, возникающих в слуховых нервных волокнах. Амплитуда суммарного ответа, зависящая от числа участвующих в сложении нервных импульсов,⁴ определяется не только числом возбуждаемых волокон, но и совпадением импуль­сов во времени (синхронизацией), зависящим от степени совпаде­ния латентных периодов.

Сравнение латентных периодов группы волокон, обладающих разной характеристичной частотой, достаточно ясно свидетель­ствует о значении этого фактора (рис. 103). Так суммарный ответ определяется сложением разрядов только коротколатентных волокон с высокой характеристичной частотой, идущих от базаль­ного завитка улитки (см. на рис. 103 волокона 3 и 4).

Возрастание амплитуды суммарного ответа Н_г при возрастании интенсивности щелчка свидетельствует о наличии в популяции нервных волокон, участвующих в образовании суммарного от­вета, волокон, сильно отличающихся по значению порогов (см. раздел «Слуховой нерв» главы 7, а также Davis, 1961).

Уменьшение крутизны фронта сигнала (на рис. 104 широко­полосного шума) вызывает уменьшение и исчезновение суммар­ного ответа. Это явление происходит не за счет прекращения от­вета отдельных волокон, а за счет возрастания разброса латент­ных периодов этих ответов в совокупности волокон, обладающих разными порогами (рис. 104).

⁴ О предполагаемой физической модели сложения электрических напря­жений в совокупности параллельно расположенных нервных волокон см.: Ste­vens, Davis, 1938.

295

256

Рис. 103. Соотношение разрядов волокон слу­хового нерва и суммар­ного потенциала дей­ствия, регистрируемого от круглого окна улитки (по: Kiang, 1965а). Вверху — суммарный по­тенциал действия, внизу — постстимульные гисто­граммы 4 нейронов (1—4) на звуковые щелчки.

На постстимульных гисто­граммах по оси абсцисс — время в мсек.; по оси орди­нат — количество импуль­сов, 0.64; 2.0; 5.3; 9.0 — зна­чения оптимальной частоты нейронов в кгц. Для нейро­нов I, 2 интервалы между пиками на гистограммах со­ответствуют периоду харак­теристичных частот (0.64 и

2 кгц).

128

64

О

128

Таким образом, суммарный ответ на очень короткий сигнал или длительный, но круто нарастающий сигнал подчеркивает, бла­годаря явлению синхронизации, реакцию на крутизну фронта нарастания сигнала. Поэтому начальный синхронизированный

ответ для короткого и длин- ного сигнала мало отлича- ются друг от друга; в по- следнем случае ответ явля- ется одновременно выраже- нием реакции на начало сигнала (рис. 105).

Подобного рода явление имеет место во всех отделах слуховой системы. Однако для центральных отделов си- стематически растет постоян- ная времени нарастания амп- литуды сигнала, при которой может наблюдаться началь- ный синхронизированный от- вет. Так, в слуховой коре начальная позитивная волна первичного ответа наблюда- ется и при очень медленно нарастающих сигналах (по- стоянная времени более

Рис. 104. Суммарный нервный от- вет улитки (Л) и первичный ответ слуховой зоны коры (Б) при раз- личной постоянной времени зву- кового сигнала (Л — по: Забоева, 1966; Б — по: Гершуни, 1965).

Цифры слева — величина постоянной времени в мсек.; к — контрольные осциллограммы, снятые в отсутствии звукового раздражения. Наверху — осциллографическая запись звукового сигнала (белого шума); внизу — суммарные нервные ответы улитки (А) и первичные ответы слуховой коры (Б).

100 мсек.). Таким образом, начальный суммарный синхрони­зированный ответ в коре обнаруживается при полном нарушении синхронизации в нижележащих уровнях, и в первую очередь в слу­ховом нерве- (рис. 104, 5).

Изложенные данные, основанные на использовании суммарных ответов, показывают зависимость ответов слуховой системы от постоянной времени сигнала и значительные отличия в характе­ристиках этой зависимости в волокнах слухового нерва по срав­нению с вышележащими отделами, особенно слуховой областью коры.

Исследование реакций отдельных нервных единиц слуховой системы на изменения постоянной времени нарастания и спадения сигнала осуществлены для нейронов кохлеарных ядер и задних холмов. Результаты измерений обнаруживают резко отличные реакции нейронов разных типов на изменения этого временного параметра сигнала. Так, коротко латентные, обладающие малой временной суммацией, фазические нейроны реагируют резким по­вышением порогов на возрастание постоянной времени сигнала; при этом частотная избирательность, как можно судить по остроте частотнопороговых кривых, не претерпевает заметных изменений

А Б

Рис. 105. Суммарные нервные ответы улитки на сигналы разной длительности (по: Гершуни, 1965).

А — длительность звука 0.8 мсек., Б — 20 мсек. Наверху — осцил- лографическая запись звукового сигнала (белого шума); внизу — суммарный нервный ответ улитки.

(рис. 87, Б, 2). Длиннолатентные нейроны, обладающие выраженной временной суммацией (тонические и пачковые), не реагируют за­метным изменением порогов даже при очень значительном возра­стании постоянной времени сигнала; частотная избирательность нейрона в этих условиях обостряется (рис. 87, Б, 1).

Таким образом, при изменении крутизны фронта сигнала должно происходить перераспределение возбуждаемой популяции нервных единиц вышележащих отделов слуховой системы, от­личающихся по своим временным характеристикам.

В условиях действия тональных сигналов (в отличие от широ­кополосных шумов) переходные явления характеризуются осо­бенно выраженными относительными изменениями спектра. Пе­рераспределение возбуждаемых нервных единиц, обладающих вре­менными характеристиками, выделяющими разные моменты дей­ствия сигнала и по-разному изменяющими свою частотную из­бирательность в зависимости от временных свойств сигнала,, оказывается особенно существенным для получения одновремен­ных сведений о временных и спектральных признаках переходные явлений^

298

Помимо выраженных реакций на переходные явления, следует’ обратить внимание на наличие в центральных отделах слуховой системы (задних холмах и слуховой коре) нервных единиц, ответ которых резко уменьшается при возрастании длительности сигнала. Так, на рис.. 106 представлен нейрон заднего двухолмия белой крысы, разряды которого для трех шумовых сигналов дли­тельностью в 2, 5 и 50 мсек., обнаруживают резкое падение импуль­сации при возрастании длительности сигнала.. Это явление со­вершенно отлично от явлений адаптации,, которые наблюдаются на уровне волокон слухового нерва (см. раздел «Слуховой нерв» главы 7).

На уровне слухового нерва, во всяком случае у такого система­тически изученного животного, как кошка, не описана дифферен­циация волокон на группы, обладающие различными реакциями на временные признаки сигнала.

Таким образом, появление групп нервных элементов, по-раз­ному реагирующих на временные признаки сигнала, может рас­сматриваться как характерная особенность функций центральных отделов слуховой системы млекопитающих (кошка, белая крыса). Следует указать, что у других позвоночных, в частности земно­водных, слуховая система которых начинает подвергаться систе­матическому изучению в последнее время (Frishkopf, Goldstein, 1963; Бибиков, 1969, 1970), относительное значение разных от­делов может быть существенно отличным от описанного для млеко­питающих.

ВОСПРИЯТИЕ СЛОЖНЫХ ЗВУКОВ

Под сложными звуками понимают обычно звуки, обладающие разными компонентами, как независимыми, так и взаимосвязанными. Изменение отдельных компонентов сложного звука, а также получение определенных сочетаний этих компо­нентов является распространенным приемом эксперименталь­ного исследования. Одним из широко используемых в эксперименте сложных звуков является амплитудномодулированный звук. Ис­следование слуховой функции при помощи амплитудномодулиро- ванных сигналов интересно потому, что дает возможность отно­сительно независимо осуществлять изменение временных призна­ков сигнала путем изменения частоты модуляции (g) и спектраль­ных свойств путем изменения частоты модулируемого сигнала (/); спектр такого сигнала будет выражаться тремя компонентами (f* f—g', f~YsY Подобного рода сигналы широко использовались для исследования значения временного и пространственного механизмов в восприятии высоты сложного звука (Schouten et al., 1962; см. соответствующий раздел главы «Психоакустика»).

В условиях воздействия такого сложного раздражения, в ко­тором могут изменяться соотношения его временных и спектраль-

299

пых компонентов^ наблюдаются реакции отдельных нейронов, ко­торые отражают сочетанное действие этих компонентов. Формы ответа отдельных нервных единиц на это сочетанное раздражение достаточно разнообразны. Можно упомянуть о некоторых харак­терных случаях ответа нейронов высших отделов слуховой си­стемы (заднего двухолмия и слуховой коры) на амплитудно- модулированные звуки. Так, при использовании низких частот модуляции (до 20—50 гц) и высоких частот несущей, лежащих в пределах оптимальной частоты нейрона и вне этого предела, можно наблюдать характерные ответы на сочетание спектральных и временных признаков сигнала, различные для разных нейронов. В определенных условиях могут возникать ответы нейрона, ко­торые оказываются сдвинутыми по фазе на 180 град. Наблюдается также воспроизведение временных свойств сигнала, выражаемое в длительном послеразряде лишь при определенных сочетаниях частоты модуляции и частоты несущей (Гершуни, Вартанян, 1969). Хотя факторы, определяющие возникновение подобного рода реак­ций, еще недостаточно изучены, само явление отражает механизм выделения нейронами центральных отделов определенных соче­танных признаков сложного звука.

Следует указать, что понятие сложного звука при приложении его к слуховой системе не ограничивается лишь формальной ха­рактеристикой параметров звука, но требует учета рецепторной поверхности, на которую этот звук должен воздействовать. Так, например, тональная посылка, излучаемая источником звука, расположенным в свободном звуковом поле несимметрично отно­сительно головы исследуемого животного, воздействует со сдви­гом по фазе на рецепторные поверхности правого и левого уха.

С точки зрения слуховой системы подобный звук явля­ется сложным звуком со сдвинутыми по времени компонентами в точках пространства, соответствующих расположению правого и левого уха.

Выше при описании частотнопороговых кривых (рис. 72) указывалось, что установление этих кривых осуществляется в ус­ловиях воздействия звука на разные участки рецептивного поля нервной единицы. Там же обращалось внимание, что наиболее прямым путем изучения обострения частотной избирательности нервной единицы, зависящим от развития торможения, является использование звуков, состоящих из нескольких компонентов (не менее двух), отличающихся по спектральному составу и воздей­ствующих на разные участки рецептивного поля единицы (рис. 102). Действие такого рода сложного звука рассматривалось как раздра­жение, наиболее соответствующее свойствам слуховой системы уже на уровне слухового нерва. На этих предпосылках основы­валась попытка математического выражения действия сложного звука, состоящего из двух спектрально отличных компонентов на рецептивном поле волокна слухового нерва кошки (Sachs, 1969).

300

Выше при рассмотрении вопроса о выделении временных при­знаков сигнала указывалось, что каждый сигнал обладает времен­ными признаками и переходными явлениями при включении и вы­ключении, которые могут рассматриваться при наличии стацио­нарного участка сигнала как компоненты, составляющие звук. С этой точки зрения большинство звуков имеет черты, позволяю­щие приближать их к типу сложных звуков.

ОРГАНИЗАЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ОТДЕЛЬНЫХ НЕРВНЫХ ЕДИНИЦ

Под рецептивным полем понимают участок рецепторной поверхности, с которой функционально связана нервная единица. Установление и исследование свойств рецептивного поля в та­ких сенсорных системах, как зрительная и сомато-сенсорная, осу­ществляется в условиях перемещения раздражителя по поверх­ности сетчатки или кожи. Перемещение воздействующего раздра­жения по рецепторной поверхности улитки не может наблюдаться непосредственно. О нем можно судить лишь косвенно по ответам нервной единицы на разные звуковые частоты, исходя из представ­лений о пространственной проекции частот на этой поверхности.

Приведенные выше данные о частотнопороговых и частотно­равноимпульсных кривых и боковых тормозных зонах рассматри­вались с точки зрения пространственной организации рецептив­ного поля нервной единицы слуховой системы подобно единицам зрительной и сомато-сенсорной систем. С этой точки зрения тор­мозное взаимодействие, наблюдаемое при двух звуковых посыл­ках разных частот, рассматривалось как выражение латерального торможения, возникающего в результате воздействия раздражи­телей на центральные и боковые участки рецептивного поля ней­рона, так же как это имеет место в зрительной и сомато-сенсорной системах. Вместе с тем в предыдущем изложении было приведено большое количество фактов, которые показывали значение другого фактора, помимо пространственного, а именно временных призна­ков и временных характеристик возбуждающих и тормозных явле­ний в деятельности нервной единицы. Такие явления, как развитие торможения, определяемого интервалами между раздражениями, наносимыми на рецепторные поверхности обоих ушей (см. главу «Пространственный слух»), или длительностью сигнала (рис. 106), повышение порогов при возрастании длительности сигнала могут служить достаточно выразительными примерами развития тор­мозных явлений, которые не сводимы к случаю пространственно обусловленного латерального торможения. Эти явления служат примерами торможения, обусловленного временными факторами структуры сигнала.

Таким образом, в отличие от зрительной и сомато-сенсорной си­стем организация рецептивного поля единицы слуховой системы

301

Должна обязательно описываться сочетанием временных и про­странственных факторов, определяющих взаимодействие элемен­тов рецептивного поля.

Следует указать, что до сих пор принципы временно-простран­ственной организации рецептивного поля единицы слуховой си­стемы еще недостаточно изучены.

10 20 30 t 50 60 70~~ ^8096

Рис. 106. Динамика импульсной активности нейрона заднего двухолмия (по: Марусева, 1969).

Графики слева — зависимость числа импульсов от интенсивности звуковых посылок (белого шума) различной длительности. Черные кружки — при длительности сигнала 50 мсек., крестики — 5 мсек., белые кружки — 2 мсек. По оси абсцисс — интенсивность в дб над уровнем 0.0002 микробара; по оси ординат — количество импульсов в 10 реак­циях (10п). Справа — кадры записи импульсных разрядов методом точек для трех дли­тельностей звука (2, 5 и 50 мсек.) при разных интенсивностях сигнала. На каждом кадре горизонтальный ряд точек соответствует разряду импульсов при одном раздражении; первая точка в ряду показывает начало раздражения. Над кадрами слева — отметка дли­тельности сигнала, цифры над кадрами — интенсивность сигнала в дб.

ОРГАНИЗАЦИЯ СОВОКУПНОСТЕЙ ЕДИНИЦ

При рассмотрении вопроса об организации совокуп­ностей единиц слуховой системы следует указать, что выше уже приводилось достаточно данных, которые свидетельствовали, что

302

пространственная проекция частот, начинающаяся с поверхности улитки, многократно представлена в центральных отделах слухо­вой системы в упорядоченном согласно частотной шкале распо-

Рис. 107. Схема проекций частот на рецепторной поверхности улитки и ее связей с кохлеарными ядрами (составлена Г. И. Ратниковой, см.: Гершуни, 1967).

Внизу — поверхность развернутых завитков улитки кошки (справа от нее — шкала длины улитки в мм); цифры — частоты в кгц; вверху — кохлеарные ядра: а — переднее вентральное, р — заднее вентральное, d — дорсальное.

ложении нервных единиц с разными характеристичными частотами. Однако это явление пространственного распределения единиц слу­ховой системы не только с функциональной, но и со структурной точки зрения еще недостаточно даже для элементарного представ­ления об организации функции этой системы. Так, уже на уровне

303

кохлеарных ядер наличие нервных волокон, связанных с опре­деленными участками улитки и расположенных друг относительно друга после их бифуркации в дорсо-вентральном направлении,

Рис. 108. Схема локализации точек отведения на сагиттальном срезе заднего холма (по: Гершуни и др., 1969).

Кружки, треугольники, крестики — точки отведения по ходу электродов, соот­ветствующие нейронам с разным типом реакции. Черные кружочки — коротко­латентные, быстр ©суммирующие фазические нейроны; черные треугольники — длиннолатентные, медленносуммирующие тонические нейроны; полые кружки и треугольники, а также крестики — промежуточные группы. Цифры обозначают оптимальные частоты, соответствующие точкам отведения и номера проколов (1—7). На рисунке видны нейроны с резко отличными временными характеристи­ками как по ходу частотной шкалы (проколы 4, 5), так и для изочастотных групп (проколы I, 7).

определяет частотную проекцию, а ход отдельного волокна в сагиттальной плоскости дает развертку каждого участка улитки во всех отделах кохлеарного ядра (рис. 107). Таким образом, од­новременно с частотной проекцией в объеме слуховой системы

304

должна осуществляться упорядоченная проекция одних и тех же участков улитки, которую можно обозначить как изочастот- ную.

Исследование свойств нейронов, обладающих одной и той же или близкой характеристичной частотой как в кохлеарном ядре, так и в заднем двухолмии, показывает, что в составе изочастот- ной проекции (рис. 108) имеются нейроны, обладающие резко отличными временными характеристиками.

Таким образом, приходится признать, что сведения, посту­пающие от одного и того же участка улитки, должны обрабаты­ваться по шкале времени по-разному, различными группами изочастотных элементов. В целом очевидно, что в центральных отделах описание свойств сигнала осушествляется одновременно действующими группами элементов, обладающими отличными возможностями передачи сведений о различных признаках (ком­понентах) сигнала.

Все изложенное выше позволяет в самом общем виде охаракте­ризовать слуховую систему как систему, во-первых, выделяю­щую сведения об отдельных параметрах и компонентах звуко­вого сигнала и, во-вторых, воспринимающую специфическим образом определенные^сочетания этих параметров и компонентов.

Как излагалось ранее (см. главу «Общие характеристики слуха позвоночных»), естественными звуками, к восприятию которых в процессе эволюции позвоночных животных приспо­сабливалась слуховая система, являлись сложные звуки биоло­гического происхождения. Там же приводились примеры иссле­дования реакций определенных нервных элементов слухового нерва на сложные звуки у амфибий (лягушки), свидетельствую­щие о наличии явлений тормозного взаимодействия сходного с подобными же явлениями, наблюдаемыми у млекопитающих при действии двух отличных по своим спектральным признакам компонентов сложного звука (Frishkopf, Goldstein, 1963; Бибиков, 1969, 1970).

Очевидно, что свойство выделять различные параметры звука и реагировать на определенные сочетания этих параметров и таким образом воспринимать звуки, состоящие из разных компонентов (т. е. сложные звуки), является общим свойством, характерным для слуховой системы позвоночных.

Рассмотрение с изложенной точки зрения восприятия любого звукового сигнала, начиная с одиночных звуковых посылок опре­деленной частоты и минимальной интенсивности, используемых при пороговых измерениях, показывает, что и в этом случае, в определенных отношениях наиболее простом, в слуховой системе происходит передача сведений о разных признаках сигнала (уровне интенсивности, спектральной характеристике, времен­ных свойствах), т. е. так же, как это имеет место при восприятии сложных звуков.

20 Сенсорные системы

305

На основании всего изложенного становится очевидным, что реально не существует сигналов, которые обладали бы лишь одним параметром, но существуют физические приборы, которые измеряют один параметр, например частоту стационарного пери­одического колебания синусоидальной формы. Слуховая система не может быть аналогизирована с таким прибором, ибо она все­гда осуществляет измерение целого ряда параметров звука.

Следует подчеркнуть также, что слуховая система при любом способе ее исследования, включая изучение свойств отдельных ее единиц и в любых условиях раздражения, не может рассматри­ваться с точки зрения функции изолированных, не взаимодей­ствующих друг с другом элементов, как это постулировалось классической теорией прошлого века.⁵ Однако степень и характер этого взаимодействия, в первую очередь тормозного, может быть иным в случаях действия разных сигналов, с одной стороны, и разных задачах, осуществляемых слуховой системой при их обнаружении, различении и опознавания — с другой.

Поэтому каждый случай восприятия звуков, который раздельно рассматривается психоакустикой (например, измерение абсо­лютных порогов, дифференциальных порогов, маскировка, вос­приятие сложных звуков) должен характеризоваться особен­ностями действия нейрофизиологических механизмов, и хотя эти особенности до настоящего времени еще совершенно недо­статочно изучены, они все же требуют упоминания.

Так, особенностью случая пороговых измерений интенсив­ности является осуществление деятельности в условиях раздра­жения минимального числа элементов рецепторной поверхности и связанных с ними волокон слухового нерва. Уже в этих усло­виях слуховой системой резко отделяется начальный момент действия звука от последующего и выделяются спектральные свойства сигнала, как показывает снятие частотнопороговых кривых по первому импульсу коротколатентных единиц в кохле­арных ядрах и особенно в заднем двухолмии.

Наиболее быстрая передача этих сведений о свойствах сигнала, содержащаяся в начальных импульсах волокон слухового нерва, обеспечивается функциональной организацией всех вышележа­щих отделов слуховой системы. Эта функциональная организация, выступающая наиболее отчетливо в условиях восприятия корот­ких околопороговых звуков, характеризуется наименьшим взаи­модействием нервных единиц в нижележащих отделах слуховой системы, что, в частности, выражается в отсутствии тормозных влияний для очень коротких звуков на уровне задних хол­мов (рис. 106) и резким его возрастанием на корковом уровне. Эти данные дают основание полагать, что при действии

⁵ См. Предисловие к первой части тома «Физиология сенсорных си­стем». <<Наука», Л., 1971.

30§

коротких слабых звуков основная конвергенция импульсой должна осуществляться на нейронах коркового уровня.

Очевидно, что подобное малое взаимодействие единиц на ниже­лежащих уровнях и обеспечение его на корковом уровне при действии коротких звуков может являться одним из факторов, определяющих нарушение восприятия коротких звуков именно при повреждении слуховой коры, а не нижележщих отделов слуховой системы (о значении механизма краткострочной памяти см. главу «Роль различных отделов слуховой системы в восприя­тии звуков»).

В целом имеющиеся в настоящее время данные о нейрофизио­логических механизмах операций, осуществляемых слуховой системой при восприятии звуков, еще недостаточны для построе­ния общей нейрофизиологической теории. Поэтому в настоящем руководстве данные психофизического исследования слуха не мог­ли быть систематически рассмотрены с точки зрения лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Можно полагать, что подобное рассмотрение благодаря быстрому росту знаний станет возможным в недалеком будущем.

.20*