Глава 3

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярный аппарат является многомерным био­логическим преобразователем механической энергии угловых и ли­нейных ускорений в сигналы о положении и движении тела. Его многомерность обеспечивается наличием расположенных в разных плоскостях трехмерного пространства трех пар полу­кружных каналов, пары утрикулюсов и пары саккулюсов. Вести­булярный аппарат связан с нервными центрами и эффекторными органами, образуя сложную систему управления положением головы и тела в пространстве. Эту функцию вестибулярная си­стема выполняет во взаимодействии с другими сенсорными систе­мами организма.

Краткие анатомические сведения

Вестибулярный аппарат — часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще каменистой части височной кости, состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт — это система трех туннелей — полукружных каналов (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость — пред­дверие (vestibulum). Перепончатый лабиринт — система тонко­стенных соединительнотканных трубок и мешочков, отчасти повторяющая форму костного лабиринта и расположенная внутри его.

В филогенезе вестибулярный аппарат развивается на основе органов баковой линии. Сначала из канала органа боковой линии образуется пузырек — общий мешок, затем на нем формируется один полукружный канал (у миксин), далее два (у миног) и три (у поперечноротых). Дифференцировка мешочка на sacculus и utriculus отсутствует у миксины, но намечена у миноги, у кото­рой имеется общий мешок (saccus communis), делящийся на две части, и два полукружных канала — передний и задний — в виде начальных ампулообразных расширений. Таким образом вер­тикальные каналы филогенетически являются более древними,

57

чем горизонтальные (Сепп, 1959). На последующих этапах фило­генеза строение вестибулярного аппарата меняется в деталях, но принципиально остается тем же. В анатомии лабиринта имеются как видовые, так и индивидуальные различия. Сравнительно­анатомическим особенностям лабиринта посвящено значительное число работ (Штейн, 1890; Калина, 1960; Werner, 1960, и др.).

Плоскости полукружных каналов расположены примерно под прямым углом друг к другу; полукружные каналы, лежащие в одной плоскости или в параллельных плоскостях, составляют функциональные пары. Расположение каналов по отношению к трем основным плоскостям — горизонтальной, фронтальной и сагиттальной — хотя и подвержено значительным вариациям, особенно видовым, в общем сводится к следующему. Составляю­щие функциональную пару правый и левый наружные (сино­нимы: горизонтальные, латеральные) каналы лежат в плоскости, образующей с горизонтальной плоскостью угол, примерно равный 30 град., открытый вперед и вверх. Плоскость переднего (верх­него или фронтального) канала составляет с фронтальной пло­скостью головы угол 45 град., открытый латерально и вперед. Примерно такой же величины угол, открытый латерально и на­зад, имеется между плоскостью заднего (нижнего или сагитталь­ного) канала и фронтальной плоскостью. Функциональные пары вертикальных каналов образованы расположенными в парал­лельных плоскостях передним полукружным каналом одной стороны и задним полукружным каналом противоположной сто­роны. Наличие трех функциональных пар каналов обеспечивает их участие в любом повороте головы в любой плоскости. Полу­кружные каналы сообщаются с полостью преддверия посредст­вом пяти отверстий. Тремя из них сообщаются с преддверием ам­пулярные расширения каналов. Простые ножки (crus simplex) каналов также сообщаются с преддверием, но через два отверстия: через одно — наружный канал, через другое — оба вертикаль­ных канала, так как простые ножки вертикальных каналов до впадения их в преддверие объединяются в общую ножку (crus communis). При нормальном положении головы (теменем вверх) передний полукружный канал обращен дугой вверх, ампулой на­ружу, а простой ножкой внутрь; дуга заднего канала обращена на­зад и наружу (ампула — вниз, а простая ножка кверху); наружный канал обращен дугой наружу, ампулой вперед, а простой ножкой кзади.

Внутри костной капсулы лабиринта расположен перепон­чатый лабиринт, подвешенный к костным стенкам фиброзными перемычками (рис. 24). В костных ампулах перепончатые ка­налы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт об­разует два сообщающихся между собой мешочка: утрикулюс, с которым сообщаются перепончатые полукружные каналы, и саккулюс. Мешочки преддверия прилежат к медиальной стенке

58

костного преддверия и расположены в сферическом (саккулюс) и эллиптическом (утрикулюс) углублениях этой стенки.

Некоторые основные размеры (в мм) перепончатого лабиринта

человека приведены в табл. 2 (по: Anson et al., 1967).

Данные о размерах лабиринта различных позвоночных живот­ных приведены в ряде работ (Camis, 1930; Jones, Spells, 1963;

Рис. 24. Перепончатый лабиринт человека — правый лабиринт, вид изнутри и несколько сверху (по: Anson et al., 1967).

Утрикулюс (I), саккулюс (2) и ампулы (3, 4, 5) вскрыты, чтобы показать расположение утрикулярной (6) и саккулярной (7) макул, ампулярных крист (8, 9, 10) и полукруж­ных каналов — переднего (11), наружного (12) и заднего (13). Эндолимфатический мешок (14) показан частично. VIII чер.епно-мозговой нерв состоит из кохлеарной (15) и вестибулярной (16) частей. Последняя в свою очередь дает ветви к ампулам верхнего и наружного каналов (17), к утрикулюсу (18), к саккулюсу (19) и к ампуле заднего канала (20). Остальные обозначения: 21 — лицевой нерв, 22 — спиральный ганглий кохлеарного нерва, 23 — кохлеарный проток, 24 — соединительный проток, 25 — эндолимфатический проток, 26 — общая ножка верхнего и заднего полукружных каналов. Вверху показано схематическое положение каналов в черепе.

Fernandez, Valentinuzzi, 1968). Перепончатые полукружные ка­налы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой ¹ и сообща­ются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эн­долимфатическим мешком. Существует мнение, что последний участвует в обмене эндолимфы, секретируя ее (Seymour, 1954). Эндолимфатическое пространство анатомически замкнуто.

¹ Физико-химическим свойствам эндолимфы посвящены специальные исследования (Maggio, 1966),

59

Таблица 2 Основные размеры (в мм) некоторых частей перепончатого лабиринта человека	Длина	Ширина	Окружность
Утрикулюс	4.2	2	6.5
Макула утрикулюса	2.3	2.1	—
Саккулюс	2.6	2.2	5.4
Макула саккулюса .......	2.2	1.2	—
Ампула полукружного канала	1.8	1.5	4.9

Перепончатый лабиринт имеет тонкую фиброзную стенку, выстлан изнутри уплощенным эпителием и расположен эксцен­трично в костной капсуле лабиринта. Просвет его^ заполненный эндолимфой, почти на всем протяжении (за исключением ампул) составляет лишь около 1/4 просвета костных каналов, диаметр которых у человека примерно равен 1 мм. Перилимфатическое пространство между перепончатым и костным лабиринтами сооб­щается с подпаутинным пространством головного мозга.

Перепончатый лабиринт плотно прилегает к костному только в местах концевых нервных аппаратов, т. е. на участках костных гребешков ампул (крист) и пятен преддверия (макул). Пло­скость утрикулярной макулы у человека совпадает с плоскостью наружного канала, а плоскость саккулярной макулы перпенди­кулярна ей. Анатомическое и, возможно, функциональное различие отолитовых органов у животных разных видов более значительно, чем различие в полукружных каналах.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных ней­ронов, составляющих в совокупности ганглий Скарна. Перифе­рические отростки этих клеток объединяются в несколько вет­вей, идущих к каждому из трех полукружных каналов, к утри- кулюсу и саккулюсу. Центральные отростки направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга [(Brodal, 1967а).

По данным Лоренте де Но (Lorente de No, 1931), у мышей утрикулярные и ампулярные волокна вестибулярного нерва свя­заны с верхней половиной ганглия, а саккулярные — с нижней. Волокна из заднего полукружного канала идут несколько обо­собленно и лишь в самом ганглии присоединяются к волокнам из остальных полукружных каналов. У обезьян ганглий Скарпа состоит из верхнего вестибулярного ганглия, снабжающего нерв­ными волокнами кристы наружного и переднего каналов, а также утрикулярную макулу, и нижнего вестибулярного ганглия, иннер­вирующего кристу заднего канала и саккулярную макулу. Зоны ганглия Скарпа, иннервирующие кристы полукружных каналов, снабжают волокнами главным образом верхнее вестибулярное

60

ядро и оральную часть медиального вестибулярного ядра. Зоны, иннервирующие утрикулярную макулу, проецируются на^ме- диальное и нижнее вестибулярные ядра, а центральные волокна саккулярной части ганглия идут к дорсо-латеральной области ниж­него вестибулярного ядра. Проекций к латеральному ядру у обезьян не обнаружено, и полагают, что вестибулярные импульсы поступают к нему через мозжечок (Stein, Carpenter, 1967). Однако у кошек первичные вестибулярные волокна снабжают ростровентральную область латерального ядра (Brodal et al., 1962).

Волокна вестибулярного нерва составляют значительную часть VIII черепномозгового нерва (n. stato-acusticus). У человека площадь, которую занимают чувствительные клетки вестибуляр­ного аппарата, составляет 11.27 мм², количество миелиновых волокон в вестибулярном нерве в среднем 19 000, диаметр воло­кон — от 1 до 13 мкм (Блинков, Глезер, 1964).

ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ ЛАБИРИНТА

Вестибулярный сенсорный эпителий. Современное представление об организации вестибулярного сенсорного эпи­телия сложилось прежде всего благодаря фундаментальным ис­следованиям Яна Вёрселла и его сотрудников (Wersall, 1956; Engstrom, 1958; Engstrom, Wersall, 1958; Flock, Duvall, 1965, и др.). Вестибулярные сенсорные клетки млекопитающих обра­зуют 5 эпителиальных областей: по одной в каждой ампуле полу­кружных каналов (crista ampullaris) и по одной — в утрикулюсе и саккулюсе (macula utriculi и macula sacculi). Сенсорные клетки дифференцируются на два типа (рис. 25), причем у животных, стоящих на более низких уровнях эволюционного ряда (рыбы, амфибии), можно обнаружить лишь относительно более простые клетки второго типа (Wersall, 1956).

Клетки типа I имеют форму колбы с закругленным дном и раз­мещены в бокалообразной нервной полости. Обычно каждая по­лость содержит лишь одну сенсорную клетку, однако в утрикуляр- ной и сакцулярной макулах можно обнаружить в одной полости 2—4 сенсорные клетки (Engstrom, 1961). В утрикулярной макуле птиц это число может составлять 5—7 (Винников, 1966). Нижняя часть сенсорной клетки отделена от нервной капсулы межклеточ­ным пространством правильной формы, толщиной 150—200 А. Область горловины клетки отделена от нервной капсулы более узким (100 А) межклеточным пространством (Engstrom, Wer­sall, 1958).

Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. В разных частях crista ampullaris встречаются как длинные тон­кие,, так и короткие толстые клетки типа II. Характерная осо­бенность этих клеток заключается в _их иннервации: нервные

61

окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными (Engstrom, Wersall, 1958). Кроме клеток двух основных типов, существуют клетки промежуточного типа. У жи­вотных, в вестибулярном эпителии которых встречаются оба типа клеток, клетки типа I обычно локализуются в центре crista ampullaris, тогда как клетки типа II — на ее периферии (Ти­това, 1968).

Рис. 25. Схематическое изображение вестибулярных сенсорных клеток типа I (НС I) и II (НС II), показывающее сложность их нервных связей (Ades, Engstrom, 1965).

Клетки обоих типов могут контактировать с одной и той же нервной полостью (NC). Боковая веточка из нервной полости клетки типа I может контактировать с клеткой типа II. Показаны различные формы нервных окончаний двух типов (NEi и NE₂). НС — киноцилии, Н — стереоцилии.

Первоначальное предположение о том, что два типа сенсорных клеток могут иннервироваться волокнами разных типов (Wersall, 1956; Engstrom, Wersall, 1958), оказалось в определенной мере правильным, однако позднее выяснилось, что иннервация сен­сорных клеток в действительности выглядит гораздо сложнее. В частности, имеет место перекрытие иннервации, так что клетки типов I и II могут иннервироваться одним волокном. Внешняя

62

поверхность нервной полости клеток типа I часто образует кон­такт с клетками типа II (рис. 25) — либо непосредственно, либо с помощью коллатералей (Ades, Engstrom, 1965).

Клетки обоих типов несут пучок волосков, выступающих из кутикулы на их верхушках. Каждый пучок насчитывает 50— 80 волосков (цилий) в клетках крист (Wersalll, 1956) и 40—110 ци- лий — в клетках макул (Spoendlin, 1964). В каждом пучке, кроме стереоцилий, имеется одна киноцилия ² — более длинный отросток, расположенный всегда на периферии пучка. Распо­ложение стереоцилий таково, что самые длинные из них нахо­дятся вблизи киноцилии, а длина остальных прогрессивно умень­шается по мере удаления от киноцилии. Такой «лестничный» характер расположения стереоцилий относительно киноцилии является типичным.

В последнее время в сенсорном эпителии отолитовых органов лягушки между киноцилией и пятью прилежащими стереоцилиями обнаружен соединительный комплекс в виде нитеподобных струк­тур. Эти нити пронизывают межцилйарное пространство (около 1200 А) и, достигнув мембраны стереоцилий, веерообразно рас­ходятся. Морфологическая связь между кино- и стереоцилиями указывает на существование структурной единицы — цилиар­ного аппарата, который может быть первым звеном в цепи преоб­разования информации: сенсорный эпителий — центры (Hill­man, 1969).

Вестибулярный эпителий всех пяти сенсорных областей имеет определенную морфологическую поляризацию. Например, в кристе горизонтального канала киноцилии волосковых клеток обращены к утрикулюсу, а в кристе переднего вертикального канала они всегда обращены к просвету канала. По всей вероят- сти, это имеет отношение к механизму дирекционной чувстви­тельности каналов, поскольку и в горизонтальном, и в вер­тикальных каналах возбуждающий ток эндолимфы направлен от стереоцилий к киноцилиям, а тормозящий — наоборот (Lowen­stein, Wersall, 1959). Несколько иначе расположены киноцилии в эпителии макул: здесь сенсорные клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой такой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп раз­лична (Flock, 1964; Spoendlin, 1964). При реконструкции поверх­ности макул с помощью горизонтальных сериальных срезов было обнаружено (Spoendlin, 1965), что линии поляризации веерооб­разно расходятся от медиальной передней части макулы к изо­гнутой границе, за пределами которой поляризация реверсирует (рис. 26).

² Следует отметить, что у беспозвоночных (в частности, осьминогов и кальмаров) на каждую рецепторную клетку приходится не одна, как у по­звоночных, а 70—120 киноцилий (Винников и др., 1968).

63

Волоски эпителиальных клеток кристы покрыты желеобраз­ным колпачком (cupula terminalis). Волоски чувствительных кле­ток макул погружены в желеобразную мембрану, содержащую кристаллические включения отолиты. С помощью методов электронной микроскопии и дифракции рентгеновских лучей установлено, что эти кристаллы у человека и у морской свинки состоят из кальцита плотностью 2.71 (Carlstrom et al., 1953).

По поводу механизма функционирования волосковых клеток вестибулярного эпителия в настоящее время выдвинуты две ги­потезы, ни одну из которых нельзя считать доказанной. Согласно одной из них, волосковая клетка действует по принципу конден-

Рис. 26. Схематическое изображение поляризации сенсорных клеток в macula utriculi морской свинки (Spoendlin, 1965).

Стрелки указывают направление поляризации, веерообразно расходящейся от медиального края макулы до линии (пунктир), за которой знак поляризации изменяется. Штрихпунктирными линиями показаны сагиттальная и фронтальная оси.

сатора: положительный заряд, приложенный с внешней стороны клеточной мембраны, вызывает электронегативность растворов клеточной протоплазмы. При этом допускается, что клеточная мембрана непроницаема для ионов калия (Dohlman, 1960а), содержание которого в эндолимфе велико и составляет около 140 мэкв/л (Smith et al., 1958), в противоположность низкому содержанию натрия (Citron et al., 1956). Согласно второй точке зрения, мембрана проницаема для ионов калия, и проницаемость (а значит и чувствительность волосковой клетки) управляется потенциалами смещения гиалуронатов (Christiansen, 1963). Гиалу­ронаты — соли гиалуроновой кислоты, относящиеся к мукопо­лисахаридам, вещества с высоким (около 10⁶) молекулярным весом — были обнаружены в лабиринте гистохимическими мето­дами (Vilstrup, Jensen, 1954). Калиевые соли гиалуроновой кис­лоты образуют с водой вязкие растворы. Работами Дольмана (Dohlman, 1959 и др.) было показано, что в crista ampullaris 64

вокруг сенсорного эпителия имеется особая область — planum semilunatum, секретирующая сульфомукополисахариды. При деформации молекул этих веществ возникает электрохимический «потенциал смещения», который, по-видимому, имеет прямое отношение к функции волосковой клетки. Это название связано

с характером эксперимента, в котором раствор гиалуроната калия, смещаясь в капилляре, создавал разность потенциалов (до 110 мв)

между двумя опущенными в раствор электродами. Изменения сме- щения столбика жидкости отражались в соответствующих изме-

нениях регистрируемого потенциала, дить широкий диапазон звуковых частот (Vilstrup, Jensen, 1961).

Наличие в лабиринте (как в слу- ховой, так и в вестибулярной его частях) веществ медиаторного типа, прежде всего ацетилхолина (см. об- зор: Trincker, 1959), приводит к пред- положению о существовании меха- низма усиления вестибулярных им- пульсов (Lowenstein, 1961).

Измерения постоянных потенциа-

способного воспроизво-

Рис. 27. Распределение по- стоянных потенциалов в ку- пуло-эндолимфатическом про- странстве и кристе полукруж- ного канала морской свинки (по: Trincker, 1957).

Измерения производились отно­сительно перилимфы. Плюсы и ми­нусы соответствуют знаку потенциа­лов. Остальные объяснения в тексте.

лов в crista ampullaris, купуле, пе- ри- и эндолимфатическом пространст- ве в покое и при адекватной стиму- ляции (Trincker, 1957) заложили основу представлений о механизме вестибулярного возбуждения. Рас- пределение постоянных потенциалов дано на рис. 27. Оказалось, что

величины потенциалов покоя полу-

кружного канала в общем соответст-

вуют измерениям Бекеши (Bekesy, 1952), проведенным на улитке. Потенциалы кристы и купулы также имеют характерное распре- деление: максимальный потенциал поверхности купулы достигает почти +80 мв, кристы — почти —60 мв (относительно перилимфы). При отклонениях купулы от положения покоя в сторону утрику-

люса в горизонтальном канале возникала деполяризация, а в пе­реднем вертикальном канале — гиперполяризация. При утрику- лофугальных отклонениях купул происходили обратные изме­нения. Диапазон физиологически важных отклонений купулы (в пределах 30 град, около нулевого положения) соответствует линейной части S-образной кривой, выражающей соотношение угла отклонения купулы и сдвига постоянных потенци­

алов.

Работы Тринкера (Trincker, 1957) и более ранние исследования Лёвенштейна (Lowenstein, 1955) позволяют говорить о сущест­вовании в волосковых клетках рецепторного потенциала — свя-

5 Сенсорные системы

65

дующего звена между действием механического стимулй й измене­ниями частотного кода в вестибулярном нерве. Согласно совре­менным представлениям, рецепторный потенциал, вызванный смещением купулы относительно кристы, в свою очередь моду­лирует частоту импульсов в вестибулярном нерве путем де- или гиперполяризации дендритных нервных окончаний в области си­напсов с телами волосковых клеток (Lowenstein, 1961).

Причины существования постоянных потенциалов в лабиринте достоверно не известны. По мнению Бекеши (Bekesy, 1951), это связано с разностью концентраций ионов, в особенности К⁺. Однако позднее было обнаружено, что хотя постоянные потенци­алы улитки примерно на 70 мв выше, чем потенциалы утрикулюса и саккулюса, высокое содержание калия и низкая концентрация натрия в эндолимфе всюду одинаковы. На этом основании де­лается вывод о том, что эндолимфатические потенциалы покоя внутреннего уха не связаны с содержанием калия и натрия в эндолимфе (Smith et al., 1958).

Функция полукружных каналов. Теория купулы. Способы стимуляции и пороги чувствительности полукружных каналов. Современная характеристика функций полукружных каналов стала возможной после работ Штейнгаузена (Steinhausen, 1931, 1933), разработавшего метод окраски и прижизненного наблю­дения купулы в полукружном канале щуки. Позднее * это уда­лось повторить и другим исследователям (Dohlman, 1935; Vilstrup, 1950; Trincker, 1957). Купула в оптическом отношении не отли­чается от эндолимфы; форму и положение купулы обнару­живали благодаря нанесению на ее поверхность очень мел­ких частиц туши. Техника Штейнгаузена позволила осуще­ствить фото- и кинорегистрацию отклонений купулы и доказать, что адекватным стимулом для купулы является угловое ускоре­ние и связанные с ним силы инерции. Регистрация отклонений купулы дала возможность сопоставить их с движениями глаз. Тогда же была обоснована точка зрения, согласно которой система купула—эндолимфа] представляет собой торсионный маятник с высокой степенью затухания и большой инерцией. После вне­запной остановки вращения возникает инерционный сдвиг эндо­лимфы, под влиянием которого происходит изгибание купулы, почти полностью перекрывающей просвет ампулы. Достигнув максимального отклонения, купула при отсутствии дальнейших внешних воздействий будет стремиться вернуться в исходное (нулевое) положение в силу своих эластических свойств. Анало­гичный механизм имеет место при любых стимулах, результатом которых является возникновение разности давлений эндолимфы на противоположные поверхности купулы (положительные и отрицательные ускорения, калорическая проба и др.). Время возвращения купулы к нулевой точке колеблется в пределах от 1 до 60 сек., в зависимости от величины предшествующего ускоре­

66

ния. Длительность постощущения вращения таким образом может быть связана со временем возвращения купулы.³

Наблюдения Штейнгаузена составили основу купулометрии — направления, развитого затем Утрехтской физиологической школой (Egmond et al., 1949, 1952; Egmond, Groen, 1955; Groen et al., 1952; Groen, 1957, 1961a, и др.). В купулометрических исследо­ваниях используются более слабые стимулы, чем при вращатель­ной пробе Барани. Постоянная скорость (1—60 град./сек.) на­бирается с подпороговым ускорением. Затем, после некоторого периода вращения с постоянной скоростью, производится вне­запное торможение (стоп-момент, длящийся 1—3 сек.). При этом продолжительность постнистагма или иллюзии противовращения является функцией достигнутой угловой скорости. Эта зависи­мость, выраженная графически, носит название купулограммы. Данные измерений наносятся на полулогарифмическую шкалу: по оси абсцисс откладывают угловые скорости кресла перед началом торможения, по оси ординат — длительность постнистагма или иллюзии противовращения. В норме данные укладываются на не­которую прямую, наклон которой не изменяется при колебаниях порога возбудимости и обусловлен чисто механическими свой­ствами движения эндолимфы.⁴ Согласно Гроену и сотр., сравне­ние графиков продолжительности ощущения и нистагма давало гораздо лучшие показания отклонений вестибулярной функции от нормы, чем ранее применявшиеся методики.

С помощью резонансных колебаний на торсионных качелях (в горизонтальной плоскости) была определена собственная ча­стота купуло-эндолимфатической системы. Если частота коле­баний качелей слишком велика, то ощущение покоя в точке пово­рота качелей отстает; когда же частота слишком мала, ощущение опережает движение качелей. Для случая резонансных колебаний

³ Попытки непосредственного определения удельного веса купулы полу­кружного канала до сих пор успехом не увенчались. Однако некоторые ве­личины, характеризующие физические свойства купулы, в том числе и удель­ный вес, были получены в экспериментах на боковой линии ершей, где удель­ный вес купулы оказался равным 1.01 г/см³ (возможная ошибка метода 0.002), а жесткость — 2.5—10.0 дин/см (Jielof et al., 1952). Ввиду большого сходства строения полукружных каналов и органов боковой линии эти данные могут быть отнесены и к купулам полукружных каналов.

⁴ В последнее время были определены удельный вес и вязкость эндо­лимфы и перилимфы голубя. При 40° С (температура тела голубя) удельный вес эндолимфы равен 1.0033, а перилимфы 1.0022 г/см³ (за единицу принят удельный вес воды при 4°). Вязкость эндолимфы равна 1.15 спуаз, а вязкость перилимфы — 0.78 спуаз (Money et al., 1966).

Имеются также сведения о физических константах эндолимфы и пери­лимфы человека. Константы эндолимфы: удельный вес 1.00 г/см³, коэффи­циент расширения 4.4Х 10~⁴/°С, вязкость 0.852 спуаз, удельная вязкость 1.18, температурный коэффициент вязкости —2.4%/°C. Для перилимфы соответ­ственно: 1.00 г/см³; 4.4Х10’⁴/°С; 0.802 спуаз; 1.11;* — 2.3%/°С (Steer et al., 1968). В той^г же работе приведены данные о физических константах пери­лимфы кошки.

5*

67

ощущение соответствует движению качелей. Найденная Гроеном и сотр. величина собственной частоты дала возможность опре­делить константы дифференциального уравнения маятника для купуло-эндолимфатической системы.'⁵

Оценивая значение купулометрии и отмечая ее строгое физи­ческое обоснование, следует сказать о важной роли, которую ку- пулометрия сыграла в изучении функции полукружных каналов. В практическом отношении купулометрия во многих случаях явля­ется адекватным методом в том смысле, что она позволяет оце­нивать чувствительность к укачиванию и другим видам вестибу­лярных раздражений, результатом которых может быть болезнь движения. Однако недавно высказано мнение о том, что купуло­метрия в гораздо большей степени приемлема для анализа актив­ности изолированного лабиринта (Groen et al., 1952), чем для целого организма, поскольку этот метод в его сегодняшнем виде не учитывает эфферентной регуляции чувствительности вести­булярных рецепторов (Groen, 1961а), а также не всегда позволяет получить удовлетворительные результаты без предварительной тренировки испытуемых.

Таким образом, можно считать твердо установленным, что в основе функционирования полукружного канала лежит отклоне­ние купулы от положения равновесия под влиянием любого ускорения достаточной величины, имеющего составляющие в плоскости данного канала.

Для создания широкого диапазона ускорений и скоростей в по­следнее время сконструированы различные виды вращающихся стендов с электронным управлением (Миньковский, 1959, 1968; Маркарян, Щукин, 1966; Черноруцкий, Сибрин, 1966). Неко­торые из этих стендов допускают возможность получения сину­соидальных колебаний скорости по заданному закону, подобных тем, которые ранее создавались с помощью торсионных качелей (Egm on d et al., 1949; Groen et al., 1952, и др.). Применение вра­щательных тестов в сочетании с методом электронистагмографии позволило определить пороги чувствительности полукружных каналов для угловых ускорений. Разные авторы приводят раз­личные значения этих порогов. В работах, проведенных на голу­бях (Buys, Rylant, 1939; Eyck et al., 1957), пороговые ускорения, зарегистрированные по появлению шейного нистагма, равны соответственно 0.8 и 1.5 град./сек.² Для кроликов эта величина составляет 0.1—1.5 град./сек.² (Groen, Jongkees, 1948). Тони­ческое отклонение глазу людей возникает при ускорении 0.2— 0.3 град./сек.² (Cogan, 1956), а для появления нистагма необхо­

⁵ Это уравнение для полукружного канала ската имеет вид: Ё +35$ (Groen et al., 1952). Позднее были получены уравнения полу­

кружных каналов для лягушки (Hartog, 1963), голубя (Money et al., 1966) и щуки (ten Kate, 1969).

68

димы, по-видимому, большие величины ускорений: 1 град./сек.² (Mittermaier, Rossberg, 1956) или даже 6.4 град./сек.² (Миньков- ский, 1966).

Что касается величин пороговых угловых ускорений, вызы­вающих субъективные реакции (ощущение вращения, окуло- жиральная иллюзия), то имеющиеся данные характеризуются пестротой, отчасти объяснимой разнообразием условий экспери­мента и применявшихся методик. Во всяком случае в подробной сводке по этому вопросу (Clark, 1967) приведены величины от 0..035 до 8.2 град./сек.² Специальное исследование вопроса о пороге восприятия вращения, проведенное с соблюдением всех требований (высокая точность измерений, включая контроль уско­рений с точностью до 0.01 град./сек.², случайная последователь­ность стимулов, большое количество испытуемых), дало гораздо меньший разброс — от 0.05 до 2.20, в среднем 0.41 град./сек.² Для окуложиральной иллюзии соответствующие величины со­ставляют 0.04 и 0.28, в среднем 0.11 град./сек.² (Clark, Stewart, 1969).

Говоря о порогах чувствительности полукружных каналов, необходимо указать, что приведенные выше величины получены в результате регистрации нистагма, т. е. процесса, уже «реализо­ванного» вестибуломоторной «рефлекторной дугой». Если же рас­сматривать феномены в сенсорной части такой дуги, то представ­ление о чувствительности вестибулярных рецепторов совершенно меняется. Показано, например, что кривые чувствительности полукружных каналов (по изменению постоянных потенциалов купулы) проходят через ноль системы координат, где по оси абсцисс отложена сила стимула, а по оси ординат — величина ответа (Trincker, 1957). На графике практически невозможно найти наименьший угол отклонения купулы, при котором реакция от­сутствует. Аналогичные данные приводят и другие авторы (de Vries, 1948; de Vries, Schierbeek, 1953). Это не должно казаться странным, потому что имеются сведения, указывающие на чрез­вычайно высокую чувствительность и других (а не только вести­булярных) рецепторов. Можно указать на вычисления Бекеши, касающиеся величины движений базилярной мембраны кортиева органа, на уровне порога не превышающих диаметра атома водо­рода (цит. по: Dohlman, 1959). Органы боковой линии некоторых рыб могут реагировать на перемещения порядка 1 А (цит. по: Bar- low, 1964). Высокая чувствительность рецепторных систем явля­ется общим правилом, и вестибулярные рецепторы в этом смысле не представляют исключения.

Отклонение купулы может быть вызвано не только угловым ускорением. Эксперименты Эвальда (Ewald, 1892) и их более поздние модификации показали, что отклонения купулы можно получить с помощью создаваемого гидромеханически давления (положительного или отрицательного). С помощью этой мето­

69

дики была найдена зависимость угла отклонения купулы и ли­нейного смещения эндолимфы в полукружном канале (Dohlman,. 1935), а также связь между углом отклонения купулы и электри­ческими изменениями в полукружных каналах (Trincker, 1957),. Ее применение позволило выявить связь отклонений купулы; с движениями глаз (Steinhausen, 1933; Vilstrup, 1950) и исследо-- вать морфо-физиологические корреляции между отдельными; каналами и изолированными экстраокулярными мышцами (Lorente* de Nd, 1933; Szentagothai, 1950, 1952). Несмотря на определенные* достоинства такого способа стимуляции (прежде всего его относи­тельная локальность), следует иметь в виду связанные с ним серь­езные технические трудности, малую надежность эксперимента и ту опасность, которую введение в канал микроканюли диамет­ром 50 мкм представляет для сохранения нормального уровня; лабиринтной афферентной импульсации. Кроме того, как показы­вают данные Спёндлина (Spoendlin, 1966), введение физиологи­ческого раствора в эндолимфу латерального канала на 15 мин., вызывает специфические патологические изменения. В основном? они затрагивают опорные клетки crista ampullaris и, реже, сен­сорные клетки, которые могут реагировать на инъекцию сильным; выпячив анием пр отопл азмы.

В физиологическом эксперименте и в клинике распространена? температурная стимуляция лабиринта, эффект которой впервые- правильно объяснил А. Борнгардт (1875). В 1906 г. Роберт Барани сообщил о нистагме, возникающем при температурной стимуляции лабиринта теплой или холодной водой. Такой способ исследования? вестибулярного аппарата он назвал калорическим (Вагапу, 1906).. Барани разработал метод клинических проб и рассмотрел физи­ческие явления в полукружных каналах при калоризации. При­чиной появления калорического нистагма Барани считал конвек­ционные токи эндолимфы, возникающие в результате изменения ее плотности при нагреве или охлаждении. При этом величина реакции зависит от разницы температур тела и воды, а также от ориентации канала. При одной и той же температуре макси­мум реакции соответствует вертикальной ориентации плос­кости канала. При сравнении действий различных темпера­тур необходимым условием является одинаковая ориентация канала.⁶

Позднее Кобрак (Kobrak, 1918) модифицировал калорическую пробу Барани, уменьшив количество воды, орошающей ухо, с 200—250 до 5 мл. Способы калорической стимуляции лабиринта в клинике (орошение водой наружного слухового прохода) со вре-

⁶ Количественное описание феномена калорической стимуляции полу­кружного канала человека с учетом физических свойств эндолимфы (вязкость, плотность, температурный коэффициент вязкости и коэффициент температур­ного расширения) дается в работе (Steer et al., 1968).

70

йен Барани изменились мало? Они не свободны от недостатков, сводящихся в основном к трудностям дозирования и невозможно­сти строгой локализации раздражителя. С точки зрения клини­цистов основным преимуществом калорической пробы является возможность раздражения одного лабиринта. Однако следует иметь в виду, что это справедливо только для обнаружения далеко зашедшей патологии (выключение лабиринта). Судить же об асим­метрии лабиринтной функции на основе только калорической пробы следует с осторожностью (см. стр. 81: Sala, 1965). Измене­ния, внесенные за последнее время в методику калорических тестов, сводятся к достаточно точному (до 0.1° С) термостатированию воды, используемой для орошения (Dohlman, 1961, и др.).

Известно, что эндолимфатические токи возникают в полу­кружных каналах даже при разнице температур в 0.5° (Maier, Lion, 1921). Для стеклянных капилляров, имитирующих каналы, эта величина составляет 0.1° (Ундриц, 1927). Результаты вы­числений (Schmaltz, Volger, 1924) показывают, что скорость тока эндолимфы, вызывающего нистагм при «минимальном орошении», не превышает величины 2х10~⁵ см/сек., а нистагм начинается тогда, когда смещение эндолимфы составляет всего 1 мкм.

При классической калорической пробе вестибулярная реакция во многом зависит от так называемых экстралабиринтных фак­торов, т. е. от толщины тканей, через которые происходит тепло­обмен между водой и эндолимфой, конфигурации наружного слу­хового прохода, особенностей строения височной кости, а также сосудистого и нервного компонентов реакции (Ino, Okamoto, 1963).

Методика локального (точечного) нагревания обнаженных полу­кружных каналов в остром эксперименте сводит до минимума роль экстралабиринтных факторов, позволяет вызвать у животных (голуби) калорический нистагм и определить его температурный порог. Для этого используется медленное управляемое нараста­ние температуры и ее регистрация микротермистором (Богданов, Орлов, 1965).

Прямое нагревание отдельных полукружных каналов (без записи температуры) в сочетании с экстраклеточной регистрацией активности нейронов глазодвигательных ядер позволило выде­лить в этих ядрах единицы, реагирующие на стимуляцию гори­зонтального и верхнего каналов (Manni, Desole, 1966).

7. В настоящее время в клинике широко используется калорическая проба по методу Фитцжералда и Холпайка (Fitzgerald, Hallpike, 1942), которая заключается в орошении наружного слухового прохода водой с температурой 30 и 44° С, т. е. на 7° ниже и выше температуры тела. При этом время ороше­ния составляет 40 сек., а объем воды —* 400 мл для каждого уха. Метод позво­ляет выявить патологию, выражающуюся в вестибулярной асимметрии (эта асимметрия может иметь как периферическую, так и центральную природу).

71

Перечисленные способы стимуляции полукружных каналбв связаны с функцией купулярного аппарата. Это подразумевает применение тестов, вызывающих появление более или менее длительных токов эндолимфы и отклонения купулы. Вторая группа методик не связана с механическими изменениями в купуло- эндолимфатической системе. Сюда относится прежде всего электро­стимуляция вестибулярного аппарата в целом или отдельных его частей, в том числе полукружных каналов. Гальвано-вести­булярные реакции известны давно (см. обзоры по этому вопросу: Spiegel, Sommer, 1944а; Хечинашвили, 1958). Поляризация ла­биринтов постоянным током дала возможность исследовать изме­нения афферентной импульсации в вестибулярном нерве (Lowen­stein, 1955) и связанные с этим реакции нейронов в различных отделах ЦНС (de Vito et al., 1956; Arduini, Pompeiano, 1957; Grosser et al., 1959; Pompeiano, Cotti, 1959; Горгиладзе, 1964a; Лещинюк, 1968a, и др.), а также вестибуло-спинальные эффекты (Spiegel, Sommer, 1944a и др.). В отношении механизма действия постоянного тока на вестибулярный аппарат известно, что галь­ванизация полукружного канала не вызывает отклонений купулы (St einhausen, 1933).

Использование одиночных электрораздражений вестибуляр­ного нерва в сочетании с отведением вызванных потенциалов поз­волило локализовать вестибулярную проекционную зону в коре больших полушарий и других отделах ЦНС (Andersson, Gernandt, 1954; Mickle, Ades, 1954).

Другой вид электрораздражения вестибулярного аппарата (нерва или рецептора) — ритмическая стимуляция электрическими импульсами, имитирующими вестибулярную афферентную импуль- сацию, дал возможность исследовать вестибулоглазные (Dumont- Tye, Dell, 1961) и вестибулоспинальные (Орлов, 1962а) рефлек­торные дуги, а также роль вестибулярной афферентной импуль­сации в формировании нистагма и тонических отклонений глаза (Левашов, 1965а, 19656).

Существуют способы стимуляции, основанные на микрофон­ном эффекте волосковых клеток вестибулярного сенсорного эпи­телия различных животных. Это так называемый «эффект Туллио», впервые продемонстрированный на голубях (Tullio, de Marco, 1938). С помощью стимуляции звуковыми и ультразвуковыми колебаниями в диапазоне от 0.3 до 100 кгц показан микрофонный эффект любого из полукружных каналов, саккулюса и утрику- люса морской свинки с полностью разрушенной улиткой (Trin- cker, Partsch, 1959). Микрофонные свойства и высокая чувстви­тельность вестибулярного эпителия обусловливают появление в шейных мышцах моносинаптических потенциалов при кратко­временных раздражениях перепончатой ампулы горизонтального канала голубя толчками пьезокристалла (Орлов, 19626). Сходные эф­

72

фекты наблюдаются и при действии звуковых щелчков (Eyck, 1950, и др.).

В последнее время появились данные о действии биологически активных веществ, введенных в полукружные каналы. Инъекции ацетилхолина, антихолинэргичёских веществ (атропин, тетра­этил аммоний) , ингибитора холинэстеразы (диизопропил флю- орофосфат) в горизонтальный канал кролика вызывают различные изменения вестибулярного нистагма. Однако, как указывают авторы, в этом случае нельзя точно определить количество ве­ществ, действующих на нейроэпителий. Кроме того, наряду с их влиянием на передачу импульсов в месте контакта рецептора с нервным волокном нельзя исключить и прямой фармакодина­мический эффект (Rossi et al., 1964).

Функция отолитовых рецепторов. Способы стимуляции и пороги чувствительности отолитовых органов. Известно, что ото­литовые органы способны функционировать как «рецепторы по­ложения», т. е. изменять частоту афферентной импульсации в вестибулярном нерве при изменении положения головы отно­сительно направления силы гравитации (Ross, 1936, и др.). Можно считать, что в настоящее время на равных правах сосу­ществуют две группы фактов, по-разному объясняющих меха­низм отолитовой функции. Одна из них подтверждает «теорию скольжения», впервые в общем виде сформулированную Брейером (Breuer, 1891). Согласно этой концепции, раздражающим факто­ром здесь является скольжение отолитовой мембраны, в резуль­тате которого происходит тангенциальное сгибание волосков сенсорных клеток. Прямые эксперименты подтверждают правиль­ность такой точки зрения. С помощью рентгеновских лучей показано (de Vries, 1950), что отолитовая мембрана саккуляр- ной макулы отклоняется тангенциально при любых центростре­мительных ускорениях, вплоть до 11 g, когда величина её смещения составляет 0.23 мм. Аналогичные данные приводит Виль- струп (Vilstrup, 1951): при крайних наклонах тела отолит сдви­гается тангенциально на 15 мкм в любую сторону, в зависимости от направления наклона тела. Эту точку зрения энергично отста­ивает Тринкер (Trincker, 1962), который указывает, что только тангенциальные смещения отолитовой мембраны утрикулюса вы­зывают биоэлектрические эффекты. Это совпадает и с более ран­ними результатами, полученными при использовании других методик (Trincker, 1962).

Однако вторая группа фактов подкрепляет старые теории, согласно которым максимум возбуждения макул возникает при отвисании отолитовой мембраны и, следовательно, при натяжении волосковых клеток (Magnus, 1924), либо при давлении отолитовой мембраны на волосковые клетки (Quix, 1925). Такие данные по­лучены в последнее время японскими исследователями и позво­ляют считать, что и утрикулярная, и саккулярная макулы чув­

73

ствительны к ускорению, действующему в вертикальном направ­лении. При этом система реагирует как на давление, так и на натяжение волосков, хотя более эффективным является давление. Обе макулы обнаруживают значительную степень дублирования функций, работают совместно и чувствительны к линейным уско­рениям любого направления (Owada, Shiizu, 1960; Sasakiet al., 1963; Sasaki, 1967).

Резюмируя, можно сказать, что ни механизм скольжения, с одной стороны, ни механизм натяжения или давления — с дру­гой, не могут в отдельности объяснить всего многообразия фактов, накопленных в физиологии отолитовых органов.¹

Вероятно, трудности и противоречия в трактовке отолитовых механизмов являются результатом недооценки сложности картины: особенностей деформации отолитовой мембраны, ориентации во­лосковых клеток и функциональной локализации в макулах. Говоря об отолитовой мембране, следует отметить, что возможны деформация этой мембраны и смещение ее в любом направлении (к макуле, от макулы или тангенциально). В каждом случае де­формация волосковых клеток различна (соответственно сжатие, чтатяжение, отклонение). Ситуация осложняется еще и наличием в макулах функциональной локализации, т. е. функциональной связи разных отделов макулы с различными мышечными груп­пами. Успешную попытку рассмотрения функции макул с учетом перечисленных выше особенностей предпринял Сентаготаи (Szentagothai, 1952) на основе анализа рефлексов глазных и сома­тических мышц при дифференциальной стимуляции отолитового аппарата.^{8 9}

По современным представлениям, в отличие от купулы, которая по своим механическим свойствам является сверхкритически демпфированным торсионным маятником, отолитовая мембрана представляет собой гармонический осциллятор (de Vries, 1956). Адекватным стимулом для отолитовых рецепторов являются ли­нейные ускорения или изменения положения отолита в гравитаци­онном поле. Линейные ускорения могут быть получены в условиях

⁸ Многие анатомические вариации отолитового аппарата, в частности кривизна макул и пространственное расположение их передних краев, гар­монируют с образом жизни и в особенности с локомоцией каждого данного вида позвоночных. У птиц, подвергающихся действию вертикальных ускоре­ний, утрикулярная макула велика, а саккулярная — мала; у водных живот­ных картина обратная. Сравнительноанатомические исследования, в кото­рых прослежена эта связь (Mygind, 1969), показали также существование диф­ференциальной иннервации макул (в особенности утрикулярной), в которых выделены части с самыми высокими волосковыми клетками («доминирующие» части, иннервируемые более мощными периферическими волокнами отолито­вого нерва), и противоположные части («подчиненные», снабжаемые менее мощным пучком волокон из центральной части нерва). Между ними может находиться промежуточная «слепая» зона, лишенная иннервации.

⁹ Теория таких маятников в доступной форме изложена в переведенной на русский язык книге Ф. Гродинза (Grodins, 1963).

74

экспёрймёнта с помощью параллельных качелей (Хилов, 1933) либо при прямолинейном движении по земле или в воздухе. Дан­ные об исследовании функции отолитовых органов с помощью па­раллельных качелей в сочетании с методом электронистагмогра- фии подробно описаны в обзорной работе (Jongkees, Philipszoon, 1964). Различные величины центростремительных ускорений, взаимодействующих с ускорением гравитации и смещающих ото­литы в направлении равнодействующей, в лабораторных усло­виях можно получить, вращая объект на центрифуге и создавая ситуации, соответствующие «повышенной» или «пониженной» ве­сомости (например, для исследования вестибулярной функции в условиях имитации авиационных и космических полетов).¹⁰

Литературные данные указывают на высокую чувствительность лабиринта к центростремительным и линейным ускорениям. От­четливые сдвиги биоэлектрической активности в мозжечке кошки (флоккулонодулярная доля) наблюдаются при ускорениях, рав­ных 0.005—0.01 g (Margaria, 1958). Дифференциальный порог по линейному ускорению (на центрифуге) составляет 0.0003 g, а порог чувствительности к линейному ускорению (в самолете) — около 0.07 g (цит. по: Clark, 1963). По данным, полученным в ре­зультате регистрации электрической активности «отолитовых» нейронов бульбарного комплекса интактной лягушки (в условиях нормальной гравитации), порог линейного ускорения меньше 1 см/сек.² при продолжительности стимула менее 5 мсек. (Gual­tierotti, 1967).

Измерения, проведенные на людях с помощью высокочувстви­тельных акцелерометров, показали, что сердечные удары вызы­вают линейные смещения головые ускорением порядка 0.01 — 0.02 g. У человека удавалось зарегистрировать линейные ускоре­ния головы, которые в 10 раз превышают порог чувствительности отолитовых органов (Gualtierotti, 1967, 1968). Избежать этого уда­валось только с помощью самой жесткой фиксации головы. Вы­сказана гипотеза, согласно которой сердечные удары обуслов­ливают постоянный тонус отолитовых рецепторов. Так или иначе, под влиянием таких ускорений активность отолитовых рецепто­ров лягушки уже может быть модифицирована (Gualtierotti, 1968). Это лишний раз подтверждает строгость требований, предъ­являемых к экспериментам на вращающихся стендах, где к конт­ролируемым ускорениям неизбежно присоединяется неконтроли­руемая вибрация, создаваемая работой двигателя и трущихся частей.

Структура и функция отолитовых рецепторов исследуются в по­следнее время в аспекте условий авиационных и космических по­

¹⁰ Предложено большое количество методик для стимуляции отолитов и полукружных каналов, а также ряд функциональных тестов для оценки ве­стибулярной функции (см.: Воячек, 1927; Стрелец, 1962а, 19626).

75

летов со всем разнообразием возникающих при этом факторов: ускорениями, перегрузками, невесомостью.¹¹ Показано, что в во­лосковых клетках и синапсах утрикулюса под влиянием центро­стремительного ускорения (10 g в течение 3 мин.) наблюдаются ци­тохимические сдвиги, связанные с функцией нуклеиновых кислот (Винников, 1964). Что касается морфологических изменений в сен­сорном эпителии макул, то электронномикроскопические иссле­дования указывают на их отсутствие при интенсивных перегруз­ках (5.5 или 11 g в течение 10 мин.) (Spoendlinet al., 1964). Другим важным фактором авиационных и космических полетов, почти не встречающимся в нормальных условиях, является невесомость. Регистрация микроэлектродом активности вестибулярного нерва у кошки во время кратковременного (1.2 сек.) свободного падения показала резкое увеличение частоты разрядов (Fiorica et al., 1962). Однако кратковременность состояния невесомости не позволила проанализировать ее влияние на чувствительность отолитового аппарата к линейным ускорениям. Данный вопрос исследовался с помощью регистрации активности одиночных волокон вестибу­лярного нерва лягушки, связанных с отолитовыми рецепторами. В состоянии невесомости, вызванном полетом самолета по кепле- ровской кривой, вначале наблюдалось увеличение ответов на ли­нейное ускорение, а после примерно 10-секундного полета с нуле­вой гравитацией — внезапное блокирование ответа на линейное ускорение. Авторы считают, что это происходит благодаря меха­низму, предохраняющему центры от слишком интенсивного аффе­рентного потока. Отмечалось также резкое усиление общей ак­тивности вестибулярного нерва в результате серии кратковремен­ных параболических полетов. Эффекты невесомости расцениваются как результат дефицита раздражения отолитового аппарата по ана­логии с затемненной сетчаткой (Gualtierotti, Gerathewohl, 1965).

Вестибулярная афферентная импульсация и ее изменения под влиянием стимуляции полукружных каналов и отолитовых органов. Во время ускоренного вращения возбуждаются в основ­ном каналы, плоскость которых соответствует плоскости приложен­ного ускорения. Однако имеются отдельные указания на то, что горизонтальные каналы реагируют на вращение лишь вокруг вер­тикальной, основной оси, не возбуждаясь при поворотах вокруг лю­бой из двух горизонтальных осей, между тем как вертикальные каналы отвечают на вращение вокруг всех трех осей (Lowenstein, Sand, 1940а). Впрочем это было показано только на хрящевых ры­бах; в отношении теплокровных животных таких сведений нет. Не исключено, что при вращении вокруг любой оси стимулируется не только «основная» пара каналов, но (отчасти) и другие каналы.

Исследования, в которых регистрировалась афферентная им­пульсация в отдельных волокнах вестибулярного нерва в покое

¹¹ Анализ этих факторов см.: Комендантов, 1965.

76

й прй адекватной стимуляции, показали, что ампулопетальныё токи эндолимфы (и следовательно, утрикулопетальные отклонения купулы) в горизонтальных полукружных каналах и ампулофу-

£альные токи — в вертикальных каналах вызывают увеличение частоты афферентной импульсации. При противоположно направ- ленных токах эндолимфы наблюдался обратный эффект (Ross, 1936; Lowenstein, Sand, 1940а, 1940b, и др.). Из этого следует, что рецепторы кристы характеризуются бидирекционной, симметрич-

ной чувствительностью. Специальное изучение во- проса показало, что в оп- ределенном (так называе- мом физиологическом) ди- апазоне положительных и отрицательных ускорений имеет место одинаковая чувствительность рецепто- ров полукружных каналов к стимулам обоих направ- лений (при условии их физического равенства). При этом в нервных ве- точках полукружных ка- налов регистрируются рав- ные по величине (по отно- шению к уровню спонтан- ной активности) и проти- воположные по знаку сдвиги частоты импульсов (Groen et al., 1952; Groen, 1961b). Аналогичные ре-

Рис. 28. Различные типы реакции (А, В, С, D) изолированных волокон ве- стибулярного нерва ската (Groen, 1961b).

По оси абсцисс — скорость вращения перед «стоп-стимулом» в град./сек.; по оси ординат — количество спайков в 1 сек. Плюсом обозначен «стоп-стимул», вызывающий утрикулопетальное, минусом — утрикулофугальное отклонение ку- пулы.

зультаты получены и в тех

случаях, когда в качестве показателя использовалась не афферентная импульсация, а какая-либо из моторных реак­ций — движения глаз (нистагм) (Hallpike, 1961; Hood, 1961) или повороты головы у животных, которые не обнаруживают реакции вестибулярного нистагма (лягушки) (Gribenski, 1963).

Приведенные факты послужили основанием для пересмотра одного из положений физиологии полукружных каналов, полу­чившего в научной литературе название «второго закона Эвальда». Согласно данным опытов Эвальда (Ewald, 1892), рецепторы полу­кружных каналов обладают неодинаковой чувствительностью к токам эндолимфы разных направлений: в горизонтальном ка­нале ампулопетальный ток эндолимфы вызывает более сильную реакцию, чем ампулофугальный; в вертикальных каналах имеют место обратные соотношения. Эти данные были получены при силь­ных (форсированных) сдвигах эндолимфы в каналах.

77

Новые йсследования показалй, что в физиологическом диапа­зоне раздражений сенсорные области полукружных каналов ин­тактного лабиринта с большой точностью дают равные по величине и противоположные по знаку ответы на движение эндолимфы в обоих направлениях. Вне этого диапазона первоначальное за­ключение Эвальда остается в силе (Groen, 1961b).

В нервах полукружных каналов имеются различные группы волокон, реакции которых перекрывают физиологический диапа­зон стимулов, как положительных, так и отрицательных. Резуль­таты, полученные при исследовании лабиринтной импульсации ската, позволили выделить 4 типа волокон (рис. 28): А, В, С и D (Groen et al., 1952; Groen, 1961b). Волокна типов А и В, так на­зываемые пропорциональные волокна (количественно преобладаю­щие группы), характеризуются бидирекционной чувствительностью. Они активируются утрикулонетальным (+) и тормозятся утрикуло- фугальным (—) отклонениями купулы. Типы А и В различаются по крутизне характеристики, чувствительности и максимальной частоте ответов. Эксперимент, в котором регистрировалась актив­ность волокон типов А и В (изолированный лабиринт ската, горизонтальный полукружный канал), показал, что ответ таких волокон, выраженный в количестве потенциалов действия за се­кунду как функции стимула, имел вид S-образной кривой, подоб­ной анодно-сеточной характеристике электронной лампы-триода. Линейная часть этой характеристики находилась в диапазоне сти­мулов от +40 до —40 град./сек.¹² Волокна третьего типа (С) не реагировали изменением частоты разрядов на положительные стимулы. Для подавления их активности требуется сильный (до 100 град./сек.) отрицательный стимул. Наконец, у воло­кон типа D (этот тип, как и тип С, встречается относительно редко) спонтанная активность отсутствует. Импульсация в этих волокнах появляется под влиянием сильных положительных сти­мулов (от 100 град./сек. и выше). Волокна типов С и D можно считать связанными с монодирекционными сенсорными элементами. Ис­следования на теплокровных (кошки) позволили выделить 3 типа ампулярных волокон (Gernandt, 1949). Тип I Гернандта^. (коли­чественно основной, 83% единиц) соответствует группам А и В Гроенаи соавт. Тип II (12% единиц) усиливал активность под вли­янием как положительных, так и отрицательных стимулов. Тип III (5% единиц) тормозился при действии стимула любого знака.

¹² Адекватным раздражителем для полукружного канала является угло­вое ускорение, в связи с чем правильнее измерять стимул в величинах угло­вого ускорения, т. е. в град./сек.² или, согласно «Международной системе единиц» (СИ), в рад./сек.² Однако авторы большинства опубликованных ра­бот до настоящего времени, характеризуя стимул, приводят величины угло­вой скорости. При этом имеют в виду конечную скорость, достигнутую при разгоне установки или перед внезапной остановкой вращения. При стоп- стимуле (внезапной остановке) указанием на длительность торможения стенда обычно неоправданно пренебрегают^

78

Поскольку волокна типа I (Gernandt, 1949), или типов А и В (Groen, 1961b), количественно преобладают, можно предположить, что именно они определяют верхнюю границу физиологического диапазона стимулов. По-видимому, минимальный стимул, вызы­вающий снижение спонтанной импульсации до нуля при ампу- лофугальном отклонении купулы в горизонтальном канале, удваи­вает импульсацию при ампулопетальном ее отклонении. Вполне вероятно, что верхней границей физиологического диапазона для единиц типа А и В можно считать стимул, результатом которого является удвоение частоты импульсации по сравнению с уровнем покоя. На основании исследований нистагма можно считать, что эта граница соответствует стоп-стимулу при вращении со скоростью 60—70 град./сек. (Groen, 1961b; Бохов, Шипов, 1965).

Основные сведения о реакциях отолитовых рецепторов на адек­ватные стимулы были получены в исследованиях, проведенных на хрящевых рыбах (Lowenstein, Roberts, 1949). В афферентных нервных веточках, иннервирующих отолитовые рецепторы, во всех случаях регистрируется спонтанная активность. На основании измерений частоты импульсации Лёвенштейн и Робертс разделяют отолитовые рецепторы на медленно адаптирующиеся статические (т. е. собственно «статорецепторы» — рецепторы положения) и быстро адаптирующиеся динамические, реагирующие на изменения положения головы с постоянной скоростью («рецепторы неправиль­ного положения»). Электрическая активность, соответствующая первому типу рецепторов, изменялась при отклонении от нор­мали и достигала максимума в положении головы «носом вверх» (повороты в сагиттальной плоскости). В случае поворотов головы во фронтальной плоскости максимум соответствовал положению, при котором исследуемый лабиринт находился вверху. Когда препарат фиксировали в новом положении, частота в течение минут оставалась резко отличной от нормальной. Вторая группа рецепторов обнаружила значительное падение активности при вы­ведении препарата из нормального положения, независимо от на­правления движения. Если последнее прерывалось, то активность возвращалась к норме независимо от положения головы в точке остановки. Такие рецепторы не могут считаться «статорецепторами», поскольку они сигнализируют о перемещении головы в простран­стве. Разница между «рецепторами неправильного положения» и рецепторами полукружных каналов состоит в том, что первые от­вечают на наклоны головы с постоянной скоростью, тогда как вто­рые реагируют на угловое ускорение.¹³ Отолитовые органы реа­гируют на линейные перемещения во всех трех координатах. По данным Лёвенштейна и Робертса, рецепторы саккулюса фак­тически не отличаются от рецепторов утрикулюса по своей способ­

¹³ Аналогичные типы реакций были получены на нейронах бульбарного комплекса костистых рыб (Schoen, 1957). Кроме того, там встречались ней­роны, отвечавшие активацией на боковые наклоны в обе стороны.

79

ности сигнализировать о наклонах головы. На основании осцил­лографической регистрации авторы установили, что в передних двух третях саккулярной макулы рецепторы вибрации преобла­дают над рецепторами гравитации, тогда как в задней области имеют место обратные отношения.

У лягушки (Gualtierotti, Gerathewohl, 1965) были обнаружены гравитационные рецепторы, отвечающие на наклоны головы увели­чением частоты разрядов (логарифмическая зависимость в соот­ветствии с законом Вебера—Фехнера). Частота разрядов той же единицы снижалась при наклоне в противоположную сторону, однако логарифмическая зависимость в этом случае не наблюда­лась.

Почти полное отсутствие в литературе сведений о реакциях рецепторов преддверия млекопитающих (по электрофизиологи­ческим показателям) объясняется серьезными техническими труд­ностями, с которыми сопряжена регистрация электрической ак­тивности нерва преддверия у этих животных. Данные о том, что нейроны ганглия Скарпа кошки, связанные с отолитовыми рецеп­торами, не обнаруживают непосредственных сдвигов частоты им- пульсации при любом изменении положения головы (такие сдвиги если и наблюдаются, то лишь спустя примерно 40 сек. — Wing, 1963), совершенно не поддаются объяснению с позиций общеиз­вестных «отолитовых» концепций и, кроме того, не согласуются с данными, полученными при регистрации активности нейронов вестибулярных ядер (Adrian, 1943, и др.).

Эфферентные влияния. В настоящее время существует пред­ставление об эфферентной иннервации вестибулярного аппарата (см.: Brodal el al., 1962). Методом электронной микроскопии пока­зана двойная иннервация вестибулярного эпителия и обнаружены как постсинаптические, так и пресинаптические структуры (Wer- sall, 1958; Engstrom, 1958, 1961; Engstrom, Wersall, 1958). Ко­личество эфферентных вестибулярных волокон относительно мало (около 400) в сравнении с общим числом волокон в вестибу­лярном нерве, составляющем у кошки 12000 (Gacek et al., 1965). Диаметр большинства эфферентов у кошки равен 2—4 мкм, т. е. по толщине они соответствуют афферентам (Gacek, 1960).

Происхождение вестибулярных эфферентов в настоящее время выяснено лишь частично. Установлено, что после перерезки вести­булярного корешка (перекрещенный оливарный пучок) эфферент­ные волокна, обнаруживаемые в норме в утрикулюсе, саккулюсе и кристе, перерождаются (Petroff, 1955). Позднее на морских свин­ках было показано существование «прямого вентрального вести­булярного эфферентного пучка», возникающего в неизвестном ра­нее «вставочном вестибулярном ядре», расположенном вентральнее ядра Дейтерса и дорсальнее нисходящего ядра. Обнаружен и «прямой дорсальный эфферентный вестибулярный пучок», идущий из переднего отдела каудальной части ядра Дейтерса. Оба пучка

80

являются частью эфферентной вестибуло-кохлеарной системы (Rossi, Gortesina, 1962).

Имеются также данные об эфферентной регуляции вестибуляр­ных рецепторов. Гистохимические методы позволили обнаружить в вестибулярном сенсорном эпителии холинэстеразу (Dohlman et al., 1958; Dohlman, 1960b; Ireland, Farkashidy, 1961), кото­рая обычно локализуется в эфферентных окончаниях. Последние найдены на клетках типа II Вёрселла (Wersall, 1956; Engstrom, 1958). С помощью электрофизиологических методов было зареги­стрировано появление эфферентной импульсации в центральных концах нервов, отделенных от лабиринта, при стимуляции полукружных каналов (Schmidt, 1963; Bertrand, Veenhof, 1944; Gleisner, Henriksson, 1964) или отолитовых органов другой стороны (Bertrand, Veenhof, 1964). Наряду с этим показано, что электростимуляция эфферентной вестибулярной системы (ЭВС) в области ядра Дейтерса всегда вызывает гиперполяризационные сдвиги постоянных потенциалов в обоих лабиринтах (Sala, 1965), что соответствует тормозному эффекту (Lowenstein, 1955; Trincker, 1957). При этом модифицируется и афферентная импульсация в ве­стибулярном нерве. Имеются прямые указания на существование петли обратной связи между лабиринтами; теплая вода вызывает деполяризацию в ипсилатеральном и гиперполяризацию — в контр­латеральном лабиринте, холодная вода оказывает противоположное действие (Sala, 1965).¹⁴

Таким образом, можно считать доказанным наличие тормо­зящего и регулирующего действия ЭВС на чувствительность ве­стибулярных рецепторов, хотя количественная сторона проблемы не разработана.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ ЯДРА ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Первичные вестибулярные волокна, берущие начало в ганглии Скарна, оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. В продолговатом мозгу раз­личают четыре основных ядра, относящихся к вестибулярной си­стеме: верхнее вестибулярное ядро (ангулярное, или ядро Бехте­рева), латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса), медиальное вестибулярное ядро (дорсальное, главное, триангулярное, или ядро Швальбе) и нисходящее вестибулярное ядро, которое назы­вают также спинальным, или нижним ядром (см. классификацию: Brodal et al., 1962). Вопрос о связях между вестибулярными яд­рами правой и левой половин продолговатого мозга изучен недо­статочно. Высказывались предположения, что эти связи осущест­вляются волокнами (или их коллатералями), отходящими от нерв­

¹⁴ В этой работе, выполненной на кошках, регистрировались потенциалы в области crus communae; активный электрод находился на эндостеуме или в перилимфе.

(э Сенсорные системы

81

ных клеток ядер одной стороны и оканчивающимися на клетках ядер другой стороны (Brodal et al., 1962). С такой точкой зрения не совпадали электрофизиологические данные, показывающие, что при электростимуляции вестибулярного нерва вызванные ответы возникают только в ядрах на стороне раздражения. На про­тивоположной стороне ответы отсутствовали (Mickle, Ades, 1954, и др.). Другие авторы на основании микроэлектродных исследо­ваний полагали, что взаимные связи между ядрами двух сторон являются опосредованными и осуществляются через ретикулярную формацию ствола мозга (Gernandt, Thulin, 1952). Некоторая яс­ность в этот вопрос была внесена работой Шимазу и Прехта (Shi- mazu, Precht, 1966), которые провели исследования на децеребри­рованных кошках без применения наркотиков. Они отводили стеклянными микроэлектродами фокальные потенциалы (field poten­tials) от различных участков вестибулярных ядер при электро­стимуляции контрлатерального вестибулярного нерва. Зоны от­ветов были локализованы в вентральной части медиального ядер, а также в вентро-медиальной части верхнего и латерального ядра. Разрез мозгового вещества по передней линии дна IV желудочка на глубину 2 мм (от нижнего двухолмия до obex) уменьшал или полностью снимал начальный позитивный и последующий медлен­ный негативный компоненты ответов контрлатеральных вести­булярных ядер, что, по мнению авторов, связано с перерезкой комиссуральных волокон. Полифазные ответы, вызываемые (после перерезки) более сильной стимуляцией вестибулярного нерва, авто­ры рассматривают как результат прохождения импульсов через нейроны ретикулярной формации. Физиологические данные о ко­миссуральных связях между вестибулярными ядрами двух сторон нуждаются в морфологическом подтверждении.¹⁵

Вестибулярные ядра являются первым уровнем в центральной нервной системе, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от ре­цепторов лабиринта. Впервые исследование активности одиночных вестибулярных элементов продолговатого мозга кошки было осу­ществлено Эдрианом (Adrian, 1943). Им были обнаружены еди­ницы, реагирующие изменением частоты импульсов на раздраже­ние отолитовых органов. Принадлежность единиц к определенным ядрам не определялась. Стимуляция отолитовых органов (наклоны животного) приводила к увеличению частоты разрядов, если на­клон производили в ипсилатеральную сторону. При наклоне в контрлатеральную сторону импульсная активность заторма­живалась. Были исследованы также единицы, реагирующие на ли­нейные ускорения и наклоны в других плоскостях. Некоторые еди­ницы сохраняли высокий уровень импульсации в течение всего

¹⁵ Краткую историческую справку по этому вопросу см. в работе Г. И. Горгиладзе (19666),

времени длительно поддерживаемого наклона животного. В работе Руперта и соавт. (Rupert et al., 1962), подтвердивших данные Эд­риана, наряду с единицами, отвечавшими на медленные наклоны головы и на измененное статическое положение головы в простран­стве, были выделены единицы, у которых продолжительность меж­спайковых интервалов изменялась только в момент быстрых на­клонов. В латеральном ядре большинство клеток реагирует на на­клоны вокруг продольной оси тела. Каждый лабиринт вызывает эф­фекты как в ядре своей, так и в ядре противоположной стороны (Fujita et al., 1968).

Описанные реакции Эдриан связывал с функцией рецепторов саккулюса, опираясь на теорию Магнуса (Magnus, 1924). Однако необходимых доказательств для этого утверждения в работе Эдри­ана не содержится. Описанные им эффекты могли быть связаны не только с натяжением или сдавливанием волосков отолитом сак­кулюса, но и с деформацией волосков утрикулюса вследствие тангенциальных смещений утрикулярного отолита при накло­нах.

При действии угловых ускорений изменения импульсной ак­тивности вестибулярных единиц, описанные Эдрианом, можно было сопоставить со сдвигом в купулоэндолимфатической системе по­лукружных каналов. Единицы, реагировавшие на раздражение горизонтальных каналов, увеличивали частоту импульсов при вращении в ипсилатеральную сторону, что соответствовало ампу- лопетальному сдвигу эндолимфы и купулы в канале на стороне от­ведения. При вращении в контрлатеральную сторону, когда эн­долимфа и купула сдвигались в канале ампулофугально, активность таких единиц тормозилась. При раздражении вертикальных ка­налов возбуждающие эффекты возникали при ускорениях, вызы­вающих ампулофугальные токи, и тормозные — при ускорениях, вызывающих ампулопетальные токи эндолимфы. Эдриан также опи­сал единицы, которые не обладали фоновой активностью, но отве­чали ритмическими разрядами при действии ускорения.

Таким образом было показано, что смещения отолитов или от­клонения купулы приводят к изменениям частоты импульсации вестибулярных нейронов, В последующих работах более деталь­ному анализу была подвергнута активность нейронов, отвечавших на раздражение горизонтальных полукружных каналов (Eckel, 1954; Duensing, Schaefer, 1958; Shimazu, Precht, 1965).

Шимазу и Прехт (Shimazu, Precht, 1965), использовавшие в ка­честве стимула ускорения, обнаружили в верхнем и медиальном вестибулярных ядрах кошки следующие типы нейронов.

1. тип реагировал увеличением частоты разрядов на вращение в ипсилатеральную сторону и снижением частоты на вращение в контрлатеральную сторону (205 нейронов). Этот тип нейронов обнаружен также в вестибулярном нерве и ретикулярной фор­мации продолговатого мозга кошки (Gernandt, 1949; Gernandt,

6*

83

Thulin, 1952), в вестибулярных ядрах кролика (Eckel, 1954; Duensing, Schaefer, 1958).

2. тип реагировал противоположно первому типу. Частота импульсации снижалась при вращении в ипсилатеральную и уве­личивалась при вращении в контрлатеральную сторону (90 ней­ронов). Единицы II типа в вестибулярном нерве не обнаружены (Gernandt, 1949). Они описаны в ретикулярной формации продол­говатого мозга кошки (Gernandt, Thulin, 1952) и вестибулярных ядрах кролика (Duensing, Schaefer, 1958).

3. тип нейронов отвечал учащением импульсации на вращение в обе стороны (10 нейронов). Найден в вестибулярном нерве кошки (Gernandt, 1949) и вестибулярных ядрах кролика (Eckel, 1954; Duensing, Schaefer, 1958).¹⁶

4. тип характеризовался торможением активности при враще­нии в обоих направлениях (1 нейрон). Имеется в вестибулярном нерве кошки и вестибулярных ядрах кролика (Gernandt, 1949; Eckel, 1954; Duensing, Schaefer, 1958). Этот тип встречается редко. Гернандт обнаружил 5 единиц из 100, Эккель — 1 единицу из 22.

Аналогичные типы единиц были выявлены и при действии адек­ватных раздражителей отолитов (Егоров, 1967). Дюнзинг и Шефер (Duensing, Schaefer, 1958) описали V тип нейронов, различно реа­гирующих на вестибулярную стимуляцию. Егоров (1967) считает, что такие нейроны относятся к ретикулярной формации.

В I типе (Shimazu, Precht, 1965) выделена тоническая группа нейронов, обладающая фоновой ритмической активностью 2— 30 имп./сек., и кинетическая группа с очень редкойменее (0.5имп./сек.) или полностью отсутствующей фоновой импульсацией. Импульс­ная активность у кинетических нейронов появлялась только при действии ускорения. Тонические нейроны имели более низкий дорог (0.93 +0.55 град, /сек.²) по сравнению с кинетическими(4.65 + + 1.84 град./сек,²). Во время ускорения частота импульсации то­нических нейронов постепенно нарастала до максимального уровня (для данного ускорения) и по достижении вращающимся стен­дом постоянной угловой скорости медленно возвращалась к ис­ходному уровню.

Кинетические нейроны в отличие от тонических реагировали на ускорение резким увеличением частоты импульсов. При дей­ствии ускорений возрастающей величины как тонические, так и кинетические нейроны увеличивали частоту импульсации по экспо­ненциальному закону (2/3 изученных единиц). Во время ускорения тенденция к адаптации не отмечалась. На стоп-стимул у большин­ства нейронов частота импульсации снижалась, но у части после торможения активности имели место волнообразные изменения частоты импульсации. Эти постстимульные модуляции частоты

¹⁶ Описанные три типа нейронов обнаружены также и при адекватном раздражении передних вертикальных каналов (Markham, 1968).

84

авторы связывают с колебаниями купулы, допуская, что купулЯ не всегда реагирует как сверхкритически демпфированный маят­ник и при некоторых условиях проявляет качества демпфирован­ного осциллятора.

Каким образом тонические и кинетические нейроны связаны с первичными вестибулярными афферентами? Для решения этого вопроса Прехт и Шимазу (Precht, Shimazu, 1965) наряду с адек­ватным-раздражением полукружных каналов применили методику отведения фокальных потенциалов при электростимуляции вести­булярного нерва. Фокальный потенциал вестибулярных нейронов состоит из нескольких компонентов: 1) положительной или поло­жительно-отрицательной волны Р, являющейся ответом первичных вестибулярных волокон; 2) второй отрицательной волны N_± — моносинаптического ответа вестибулярных нейронов; и 3) следового отрицательного компонента N₂ — полисинаптического ответа ве­стибулярных нейронов.

У кинетических нейронов сильнее выражен моносинаптический компонент фокального ответа, а у тонических — полисинаптиче- ский компонент. О моносинаптической связи кинетических ней­ронов с первичными вестибулярными афферентами свидетельство­вали также короткая синаптическая задержка (0.4—0.8 мсек.) и небольшие колебания длительности фокальных ответов (1.2— 2.0 мсек.). У тонических нейронов, связанных с первичными аф­ферентами полисинаптически, длительность ответов колебалась в более широких пределах (1.5—8.6 мсек.), что, возможно, обуслов­лено относительно медленным развитием деполяризации тониче­ских нейронов по сравнению с кинетическими.

Нейроны I типа через комиссуральные волокна получают тор­мозные влияния с контрлатерального лабиринта. Эти тормозные влияния полностью выпадают после перерезки комиссуральных волокон. Однако возбуждающие эффекты на более сильную элект­ростимуляцию VIII нерва, осуществляемые через ретикулярную формацию, сохраняются (Shimazu, Precht, 1966). При раздраже­нии контрлатерального лабиринта средний скрытый период тор­мозного эффекта тонических нейронов I типа равняется 4.1 мсек., а кинетических — 2.2 мсек. Это позволяет сделать вывод о более прямых связях контрлатерального лабиринта с кинетическими нейронами I типа (Kasahara et al., 1968). Изучение ТПСП пока­зало, что эти связи являются дисинаптическими. Первичные ве­стибулярные афференты моносинаптически возбуждают тормозные комиссуральные нейроны медиального ядра своей стороны, кото­рые в свою очередь моносинаптически вызывают ТПСП в кинети­ческих нейронах медиального ядра противоположной стороны (Mano et al., 1968). Нейроны, моносинаптически связанные с пер­вичными вестибулярными волокнами, локализуются в основном в ростральной части медиального ядра (Wilson et al., 1968b).

85

В отличие от нейронов I типа нейроны II типа на электрораз­дражение контрлатерального VIII нерва отвечают возбуждением. Перерезка комиссуральных волокон снимает этот эффект. Шимазу и Прехт (Shimazu, Precht, 1966) предлагают следующую схему вза­имодействия нейронов вестибулярных ядер. Возбуждение рецепто­ров горизонтального полукружного канала вызывает активацию вестибулярных нейронов I типа в ядрах своей стороны.¹⁷ Часть из этих нейронов, являющихся вставочными, отдает комиссураль­ные волокна к нейронам II типа ядер противоположной стороны, которые оказывают тормозное действие на нейроны I типа своей стороны. G помощью такого механизма усиливается различие в уровнях возбуждения вестибулярных ядер обеих сторон. Описан­ная схема взаимодействия полностью соответствует схеме Г. И. Гор- гиладзе (19646, 1966а, 19666), который предложил ее, исходя из экспериментов с поляризацией лабиринтов постоянным током.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ КОНТРОЛЬ СПИНАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Вестибуло-спинальные влияния осуществляются в ос­новном через вестибуло-спинальный путь, берущий начало в ла­теральном ядре, через вестибуло-спинальные связи медиального ядра, через ретикуло-спинальные волокна, а также нисходящий медиальный продольный пучок (Brodal, 1967b; Precht et al., 1967; Gernandt, 1968b; Wilson et al., 1968a). Скорость проведения воз­буждения по волокнам вестибуло-спинального тракта колеблется от 24 до 140 м/сек. (Ito et al., 1964). Вестибулярный аппарат управ­ляет спинальными двигательными реакциями путем посылки им­пульсов к а- и у-мотонейронам (см. обзор: Brodal et al., 1962; Gernandt, 1967), а также к вставочным нейронам (интернейронам) спинного мозга (Erulkar et al., 1966). В ПСП а-мотонейронов, выз­ванные раздражением лабиринта, имеют как моно-, так и полиси- наптический механизм возникновения. Продолжительность латент­ного периода ТПСП (6—7 мсек.) указывает на их полисинапти- ческую природу (Шаповалов и др., 1966).

На уровне вставочных нейронов спинного мозга обнаружено сложное взаимодействие раздражителей различных модальностей, влияющих на позу и равновесие животного. В шейном и пояснич­ном отделах спинного мозга кошки обнаружены три популяции вставочных нейронов: 1) отвечающих только на вестибулярную стимуляцию; 2) реагирующих на совместное раздражение вести­булярного нерва и дорсального корешка и 3) реагирующих на сов­местное раздражение вестибулярного нерва и моторной коры.

¹⁷ Нейроны типа I перекрестно влияют на мотонейроны и прямо — ша вставочные нейроны ядра отводящего нерва (Precht et al*, 1969).

86

Некоторые нейроны отвечают на раздражители всех модальностей. Гистологически показано, что вставочные нейроны, возбуждаю­щиеся раздражением вестибулярного нерва, локализуются в ме­диальных частях серого вещества спинного мозга, в области окон­чания аксонов вестибуло- и ретикуло-спинального трактов. Ней­роны, отвечающие на совместную стимуляцию вестибулярного нерва и дорсального корешка, локализованы в центре серого ве­щества спинного мозга, а нейроны, реагирующие на совместное раздражение вестибулярного нерва и моторной коры, — в лате­ральных его частях, т. е. в конечных областях соответствующих трактов. Стимуляция вестибулярного нерва сопровождается от­ветами как вентральных (моторных), так и дорсальных (чувстви­тельных) корешков спинного мозга. Следовательно, часть вста­вочных нейронов, на которые проецируется вестибулярная си­стема,’может пресинаптически влиять на афферентный спинномозго­вой вход (Erulkar et al., 1966).

Наряду с вестибулярным контролем спинальных рефлексов существуют спинальные влияния на вестибулярные ядра, изме­няющие функциональное состояние и активность нейронов (Вго- dal et al., 1962). Например, электростимуляция нервов передних и задних конечностей, а также кожных нервов оказывает облег­чающие и тормозные эффекты на спонтанноактивные нейроны ла­терального ядра Дейтерса (Wilson et al., 1966, 1967),

ВЕСТИБУЛО-МОЗЖЕЧКОВЫЕ

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Мозжечок получает как первичные, так и вторичные вестибулярные волокна, а также посылает аксоны к вестибуляр­ным ядрам продолговатого мозга, которые отходят от клеток коры червя, фастигиального ядра и особенно обильно снабжают лате­ральное вестибулярное ядро Дейтерса (Brodal et al., 1962; Вго- dal, 1964, 1967b). Проекционные зоны вестибулярного нерва, опре­деленные методикой вызванных потенциалов, локализованы в nucleus fastigii, uvula, lingula и флоккулонодулярной доле моз­жечка" (Dow, Moruzzi, 1958).

Микроэлектродными исследованиями показано, что импульсы вестибулярного аппарата изменяют активность клеток Пуркинье (Чжан Сян-дун, Костюк, 1960; Llinas et al., 1967), которые в свою очередь контролируют активность вестибулярных нейронов (Ito et al., 1968). Нейроны коры и ядер мозжечка обрабатывают инфор­мацию об ускорениях. Корреляционный анализ изменений меж­спайковых интервалов позволил сделать заключение, что в моз­жечке имеются нейроны, выполняющие операцию слежения за из­менениями ускорения (Вентцель и др., 1969).

Мозжечок контролирует различные вестибулярные рефлексы (нистагм глаз, спинальные рефлексы и т. п.), которые изменяются

а?