Генетика митохондрий у дрожжей
Дрожжи занимают центральное место в исследованиях по генетике митохондрий, поскольку эти органеллы наиболее активны у таких организмов. Половой цикл одного из представителей сахаромицетов Saccharomycescerevisiaeможет быть изображён в виде такой схемы:
РИСУНОК
Представленная схема отражает существование гаплоидных и диплоидного клонов клеток с образованием гаплоидных аскоспор.
Существование внеядерной наследственности у дрожжей впервые было показано в работах Эфрусси с соавт., описавших мутацию petite. Мутантные клетки, выращенные на глюкозе, обладали пониженным дыханием и почти не содержали цитохромов а1,a3,b.
Генетичекий анализ показал, что мутация petiteимеет цитоплазматическую природу. Позднее было установлено, что митохондриальная ДНК цитоплазматических мутантовpetiteотличается по плавучей плотности и содержанию ГЦ-пар от ДНК митохондрий нормальных клеток этих дрожжей.
Позднее были получены цитоплазматические мутации устойчивости дрожжей к антибиотикам.
Расщепление и рекомбинация митохондриальных генов в зиготах послужили основой для построения генетических карт цитоплазматических систем.
Дальнейшие работы позволили обнаружить у дрожжей явление супрессивности(suppression– подавление), которое выражается в том, что при скрещивании дикой (нормальной) формы дрожжей с мутантной типаpetiteв зиготах происходит преимущественная репликация ДНК митохондрий мутантной формы. Через некоторое время аллель дикого типа не просто переходит в скрытое (рецессивное) или неактивное состояние, а исчезает совсем и уже никогда не проявляется у потомства.
Явление супрессивности можно рассматривать как одну из форм преимущественной передачи наследственности, при которой один родительский цитоплазматический геном берёт верх над другим. Этот процесс оказывается аналогичным материнскому наследованию у хламидомонады, о котором говорилось выше.
Позднее цитоплазматические гены были выявлены и у многих других грибов. Биохимические изменения в работе митохондрий у них также были связаны с нарушениями биосинтеза цитохромной системы.
Таким образом, описанные примеры позволили расширить арсенал экспериментальных методов для исследования цитоплазматической наследственности и показать высокую значимость цитоплазматической наследственности для обеспечения жизнедеятельности организмов.
Роль цитоплазматических генов в биогенезе клеточных органелл
С самого начала ХХ столетия цитологии постоянно подчёркивают генетическую непрерывность хлоропластов и митохондрий, а именно то, что эти органеллы возникают только из предшествующих органелл того же рода.
Изучение роли митохондриальных генов в биогенезе митохондрий показали, что там присутствуют:
специфические ферменты – РНК-полимеразы;
все три вида РНК: рибосомальные, транспортные, информационные;
особенные рибосомы.
Именно эти компоненты обеспечивают способность органелл к синтезу белка, управляемому их собственными полинуклеотидами. За счёт работы этой системы синтезируются белки только внутренней мембраны митохондрий. При этом почти все белки митохондриальных рибосом синтезируются в цитоплазме.
Изучение роли хлоропластных генов в биогенезе хлоропластов позволило выявить те же компоненты белок-синтезирующей системы, что и в митохондриях. Однако, спектр молекул белков, образующихся в хлоропластах, оказался значительно шире, что обусловлено, главным образом, значительно большей информационной ёмкостью ДНК хлоропластов. Позднее было установлено, что за счёт собственной ДНК в хлоропластах синтезируется большая субъединица центрального фермента ассимиляции СО 2– рибулозобисфосфат-карбоксилазы, фермента фосфорибулокиназы, некоторые белковые компоненты фотосистемыII, а также белки, участвующие в построении внутренней хлоропластной мембраны, в т.ч. мембран тилакоидов, и т.д.