Роль цитоплазматических генов в клеточной наследственности
Передача ДНК органелл всему потомству по типу материнского наследования представляет определённую ценность для эволюции организма. Она позволяет поддерживать гомозиготностьорганизмов, которые достаточно успешно конкурируют с другими видами в конкретных условиях окружающей среды.
С другой стороны, было установлено, что цитоплазматические гены играют важную роль в видообразовании. Так, явление мужской цитоплазматической стерильности и некоторые формы половой несовместимости оказались важными факторами образования растений родаSolanum(паслёновые).
Третье: цитоплазматическая наследственность важна для сохранения жизнеспособности клеток. Напр., некоторые мутации ДНК цитоплазматических структур обеспечивают появление новых форм организмов, устойчивых к антибиотикам.
Четвёртое. Нарушение функций митохондрий, связанное с мутациями, приводит к развитию у многоклеточных ряда заболеваний. Так, ещё О.Варбург в начале ХХ века установил, что в опухолевых тканях нарушен энергетический обмен, при котором митохондриальное дыхание в них заменяется менее выгодным путём – гликолизом.
Позднее в лейкоцитах больных лейкемией очень часто встречаются димерные молекулы ДНК митохондрий. Т.е. было доказано, что некоторые формы рака связаны с нарушением работы этих органелл.
Пятое. В специальных экспериментах было установлено, что даже у одноклеточных, напр., утрата ДНК хлоропластов у Euglenaили утрата ДНК митохондрий у дрожжейSaccharomycescerevisiaeсопровождается не просто утратой функций отдельными органеллами, но и меняет весь метаболизм клетки. При этом, напр., эффективное разложение углеводов в процессе дыхания заменяется на гораздо менее эффективное (примерно в 15 раз) – гликолиз. Такое нарушение сразу же приводит к явной ограниченности жизненных функций организма и проигрышу в эволюционном плане, поскольку значительно снижается способность оставить своё потомство.
О важности цитоплазматических генов в наследственности говорят и другие факты. В последние два десятилетия показано, что в клетке может происходить перенос генов из хлоропластов в митохондрии, а из митохондрий в ядро. И всегда в одном направлении. Также показано прямое слияние хлоропластов и митохондрий.
Кроме того установлено, что многие ферменты, участвующие в процессах фотосинтеза и дыхания, имеют гетерогенную структуру, кодируемую как пластидными, так и ядерными геномами.
Таким образом, важность цитоплазматических генов в клетках организма доказана весьма убедительно.
Наследование через инфекцию и включения
Кроме ДНК митохондрий и хлоропластов в цитоплазме могут находиться плазмиды и эписомы (лекция 3), часто имеющие вирусное и , возможно, фаговое происхождение.
В литературе по внеядерной наследственности описан ряд случаев неменделевской передачи признаков, которые оказались результатом присутствия вируса или эндосимбиотической бактерии. Хотя различия между вирусами и цитоплазматическими генами часто бывает очевидным, встречаются пограничные случаи, в которых оказывается трудным определить причину наблюдаемого наследования признака. При этом рекомендуется использовать следующие критерии:
репликация ДНК органелл достаточно прочно сопряжена с репликацией ядерной ДНК, а вирусные ДНК обычно удваиваются независимо от клеточного цикла;
функции известных цитоплазматических генов существенны для клетки и тесно связаны с клеточным метаболизмом посредством механизмов регуляции, а для вирусных генов это не характерно;
свойственная вирусам инфекционность не характерна для цитоплазматических генов.
Примерами вирусного характера рядя признаков являются следующие:
фактор молока у мышей, вызывающий рак молочной железы;
факторы «сигма» и «дельта» у мух, в т.ч. дрозофил, индуцирующие появление опухолей, стерильных линий, разрывы хромосом и т.д.
Однако в ряде случаев показана положительная роль таких вирусных включений. Напр.:
фаторы «мю», «лямбда», «сигма», «гамма», «дельта», «альфа» и «тау» у Parameciumпридают новые фенотипические свойства клеткам, которые проявляются в создании иммунитета к определённым ядовитым для них веществам,обеспечивая выживание и внутриродовую эволюцию;
установлено, что если молодую личинку пчелы, поместить в стерильные условия, то она перестаёт развиваться и её морфогенез останавливается.
Следует также отметить, что возможность интеграции бактериального генома с геномом клетки, о чём говорилось на одной из первых лекций, может быть реализована скорее через присоединение к ДНК митохондрий, чем ядерной ДНК. Показанный перенос генов из митохондрий в ядро может служить следующим шагом в интеграции бактериального генома в ядерный геном клетки.
В заключение можно сделать вывод о том, что иногда трудно провести различие между вирусными и эндогенными цитоплазматическими генами. Поэтому Р.Сэджер – одна из виднейших специалистов в области изучения цитоплазматической наследственности, рекомендует тщательно изучать каждый известный случай в отдельности. И только по мере накопления фактов следует рисовать какую-то общую картину рассматриваемой проблемы цитоплазматической наследственности.
Изучение генетики цитоплазмы имеет и ряд прикладных аспектов. В частности, идеи и методы этого направления науки позволили получить ряд практически значимых результатов, среди которых можно отметить следующие:
решена проблема производства гибридных семян сельскохозяйственных культур;
уничтожен один из видов комара – переносчика филяриидоза в Юго-Восточной Азии;
сформулированы представления о путях создания препаратов для борьбы с паразитическими простейшими – возбудителями болезней человека;
сформулированы причины возникновения некоторых форм раковых заболеваний
и т.д.
Таким образом, любой шаг вперёд в познании генетики не только ядра, но и цитоплазмы может иметь многообразные последствия для человечества.