2. Структура, функционирование и продуктивность экосистем.

Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, но, разумеется, само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но в системном виде подход к экосистеме стал появляться в конце прошлого века. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Большой вклад в этот вопрос внесли русские и советские экологи. Так, известный ученый В.В. Докучаев (1846-1903) и его ученик Г.Ф. Морозов, специализировавшиеся в области лесной экологии, придавали большое значение представлению о «биоценозе».

Экологическая система, или экосистема, — это «объективно существующая часть природной среды, которая имеет простран­ственно-территориальные границы и в которой живые (расте­ния, животные и другие организмы) и неживые ее элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией» (Закон РФ «Об охране окружающей среды», 2002, ст. 1).

Экологическая система или экосистема - это сообщество живых организмов и среда их обитания, которые функционируют совместно, т.е. в этих сообществах во взаимной связи происходит обмен вещества и энергии.

По происхождению экосистемы делятся на:

• искусственные, например аквариум, теплица, космический корабль, город;

• естественные - озеро, лес, океан.

Различают водные и наземные экосистемы.

В настоящее время концепция экосистемы играет весьма важную роль в экологии благодаря гибкости самого понятия: к экосистемам можно от­носить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания — от пруда до Мирового океана и от пня в лесу до обширного лесного массива — тайги и т.п. Экосистема – основная функциональная единица в экологии.

В. Н. Сукачев в 1944 г. учение о «биогеоценозе».

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.

Понятие «экосистема» и «биогеоценоз» близки друг к другу, но не являются синонимами. По определению А. Тэнсли, экосистемы – это безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Таким образом, экосистема – это и капля воды с ее микробным населением, и горшок с цветком, и космический пилотируемый корабль, и индустриальный город. Под определение биогеоценоза они не подпадают, так как им не свойственны многие признаки этого определения.

Экосистема может включать несколько биогеоценозов.

Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем «биогеоценоз», то есть любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом, причем биогеоценозы – это сугубо наземные образования, имеющие свои четкие границы.

Биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность на определенной территории абиотических факторов, то есть экотоп, и совокупность живых организмов – биоценоз.

В свою очередь экотоп состоит из совокупности климатических факторов – климатопа и из совокупности почвенно-грунтовых факторов – эдафотопа. Биоценоз включает в себя сообщества животных (зооценоз), растений (фитоценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз).

Одно из важнейших свойств биогеоценоза – взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.

В каждой экосистеме существует две главные составляющие:

• биотический компонент – живой;

• абиотический – неживой. Абиотические компоненты (химические вещества, из которых состоят почва, воздух, вода) – преобладают и регулируют жизнедеятельность и само существование биотического компонента, т.е. живых организмов. Абиотические компоненты находятся как вне, так и внутри живых организмов.

С точки зрения трофической структуры, то есть структуры питания, экосистему можно разделить да два яруса:

1. верхний – автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений;

2. нижний – гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают трансформация и разложение сложных соединений.

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамидa чисел, 2) пирамида биомассы, 3) пирамида продукции (или энергии).

Пирамида чисел отображает количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается.

Пирамида биомасс четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.

Правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

С биологической точки зрения, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1. неорганические вещества (С, N, CO₂, H₂O и др.), включающиеся в круговороты;

2. органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3. воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4. продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

5. первичных и вторичных консументов, или макроконсументов, или гетеротрофов, или фаготрофов – гетеротрофных организмов, в основном, животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества;

6)редуцентов, или деструкторов, или сапротрофов, или микроконсументов – гетеротрофных организмов, в основном, бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Закономерности, характерные для экосистем:

• чем разнообразнее условия заселенного участка (биотопа) в пределах экосистемы, тем больше видов его населяет;

• чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции, например, в лесах видовое разнообразие животных значительное, а популяции относительно малочисленны;

• чем больше видов содержит экосистема, тем больше ее экологическая устойчивость;

• эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (например, поля для выращивания сельскохозяйственных культур) неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.

• никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если, например, исчезает какая-либо группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может разрушиться все сообщество.

• стабильность экосистемы - способность экосистемы сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних и внутренних факторов; Гомеостаз экосистемы— способность биологических систем (организ­ма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и со­хранять равновесие. Например, у пойкилотермных животных изменение темпера­туры тела регулируется специальным мозговым центром, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий дан­ные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме;

• Любая экосистема способна к саморегулированию. Это значит, что в экосистеме во времени и пространстве поддерживаются основные параметры и она находится в состоянии динамического равновесия.

Продуктивность экологической системы — это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию, образуя органическое вещество, ко­торое может быть использовано в качестве пищи.

Различают разные уровни продуцирования органического вещества: пер­вичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция — прирост за единицу времени массы консументов.

Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию.

Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фото­синтеза, включая и траты растения на дыхание — от 40 до 70% от валовой продукции.

Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной про­дукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцен­тами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, увеличивают свою массу за счет первичной продукции.

Принцип Ле Шателье – Брауна:

• При любом внешнем воздействии, которое выводит систему из состояния равновесия, в системе усиливаются те процессы, которые ослабляют это воздействие, т.е. система стремиться вернуться в состояние равновесия.

• Способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после воздействия каких либо факторов, которые выводят ее из равновесия, называют устойчивостью экосистемы

Правило одного процента:

• Изменение энергии природной экосистемы в среднем на 1% (от 0,3 до 1%) выводит экосистему из состояния равновесия.

• Из этого правила следует, что относительно безопасный уровень потребления ресурсов биосферы не должен превышать 1%;

• Сегодня этот показатель составляет около 10%.