- •1. Определение биологии как науки. Связь биологии с другими науками. Значение биологии для медицины. Определение понятия «жизнь» на современном этапе науки. Фундаментальные свойства живого.
- •3. Человек в системе природы. Специфика проявления биологического и социального в человеке.
- •4. Доклеточный уровень организации живой материи. Вирусы.
- •5.Прокариоты. Характерные черты организации.
- •Эукариот и прокариот отличаются также по ряду других признаков:
- •6. Клетка - элементарная, генетическая и структурно-функциональная биологическая единица. Прокариотические и эукариотические клетки.
- •7. Клеточная теория. История и современное состояние. Значение ее для биологии и медицины.
- •9. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии в клетке. Специализация и интеграция клеток многоклеточного организма.
- •5. Клеточный цикл, его периодизация. Митотический цикл и его механизмы. Проблемы клеточной пролиферации в медицине.
- •11. Строение хромосомы. Типы хромосом. Эу– и гетерохроматин.
- •7. Кодирование и реализация биологической информации в клетке. Кодовая система днк и белка.
- •13.Размножение - универсальное свойство живого, обеспечивающее материальную непрерывность в ряду поколений. Эволюция размножения, формы размножения.
- •14.Гаметогенез. Мейоз: цитологическая и цитогенетическая характеристика.
- •15.Оплодотворение. Партеногенез (формы, распространенность в природе). Половой диморфизм.
- •Классификации партеногенеза
- •Распространенность у животных у членистоногих
- •У позвоночных
- •У растений
- •16.Биологический аспект репродукции человека.
- •2. Этапы развития генетики. Вклад отечественных учёных в развитие генетики
- •19. Человек как специфический объект генетического анализа. Особенности изучения наследственности человека. Менделирующие признаки человека.
- •21. Генеалогический метод, основные цели, задачи, этапы исследования.
- •Методы изучения наследственности человека
- •Показания к исследованию полового хроматина:
- •Методы пренатальной диагностики
- •32.Закономерности наследования установленные Менделем. Менделирующие признаки человека.
- •33.Сцепление генов. Кроссинговер. Генетические и цитологические карты хромосом.
- •34.Основные положения хромосомной теории наследственности.
- •35.Наследование признаков человека сцепленных с полом.
- •36.Механизмы генотипического определения и дифференциации признака пола в развитии.
- •37.Множественный аллелизм и полигенное наследование на примере человека.
- •39.Взаимодействие неаллельных генов. Комплиментарность, эпистаз, полимерия.
- •41 Билет!!!!
- •Классификация
- •2 Вопрос .Молекулярное строение генов у прокариот и эукариот
- •42 Билет!!!
- •43 Билет!!!
- •46 Билет!!!!
- •47 Билет!!!
- •48 Билет!!!
- •49 Билет!!!!
- •50 Билет!!!
- •Мутационная теория канцерогенеза
- •Генетическая опасность загрязнения окр .Среды.
- •Социальные аспекты
- •64 Проблема трансплантации органов и тканей. Ауто-, алло- и гетеротрансплантация.Трансплантация жизненно важных органов. Тканевая несовместимость и пути ее преодоления. Искусственные органы.
- •65. Биологические циклы. Медицинское значение хронобиологии.
- •65. Биологические циклы. Медицинское значение хронобиологии.
- •66. Жизнь тканей и органов вне организма. Значение метода культуры тканей в биологии и медицине.
- •4. Высшие формы естественного отбора
- •3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).
- •4. К–отбор и r–отбор.
- •69 Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Структура вида
- •71. Популяционная структура человечества.Демы.Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов.
- •75. Соотношение онтогенеза и филогенеза. Зародышевое сходство.
- •Ценогенез
- •76.Систематика и характеристика типа Хордовых.
- •77. Филогенез нервной системы .
- •78. Филогенез эндокринной системы.
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •79. Филогенез органов чувств.
- •80. Филогенез кровеносной системы.
- •73Генетический полиморфизм человечества: масштабы, факторы формирования. Значение генетического разнообразия в прошлом, настоящем и будущем человечества (медико-биологический и социальный аспекты).
- •81. Филогенез мочевыделительной и половой системы.
- •Эволюция почки
- •Эволюция половых желез
- •Эволюция мочеполовых протоков
- •83. Филогенез дыхательной системы.
- •1.Ротовая полость
- •2.Глотка
- •3.Жабры
- •84. Филогенез опорно-двигательной системы.
- •1. Скелет
- •Осевой скелет
- •Скелет головы
- •Скелет конечностей
- •2. Мышечная система
- •Соматическая мускулатура
- •85. Онтофилогенетические предпосылки врожденных пороков развития систем органов у человека.
- •86. Возникновение и развитие жизни на Земле. Химический(предбиологический), биологический и социальный этапы. Гипотезы о возникновении жизни.
- •87.Положение вида homo sapiens в системе животного мира. Качественное своеобразие человека.
- •88.Морфофизиологические предпосылки выхода homo sapiens в социальную среду. Биологическое наследие человека как один из факторов, обеспечивающих возможность социального развития.
- •89.Понятие о расах и видовое единство человечества. Современная классификация и основное распространение рас. Роль факторов географической среды.
- •Негроиды
- •Монголоиды
- •Американоидная раса
- •Австралоиды
- •90. Биосфера как естественноисторическая система. Современные концепции биосферы: биохимическая, биогеоценологическая, термодинамическая, геофизическая, кибернетическая, социально-экологическая.
- •Биологическая изменчивость людей и биогеографическая характеристика среды. Экологическая дифференциация человечества
- •Позитивные отношения
- •Негативные отношения
- •Нейтральные отношения
- •101. Вопросы экологической паразитологии. Популяционный уровень взаимодействия паразитов и хозяев. Типы, принципы регуляции и механизмы устойчивости систем "паразит-хозяин".
- •102. Жизненные циклы паразитов. Чередование поколений и феномен смены хозяев. Промежуточные и основные хозяева. Понятие о био - и геогельминтах.
- •104. Характерные черты организации и классификация Простейших. Значение для медицины.
- •105. Дизентерийная амёба. Систематическое положение, морфология, цикл развития, обоснование лабораторной диагностики, профилактика.
- •106. Трихомонады, лямблии. Систематика, морфология, цикл развития, пути заражения, обоснование методов лабораторной диагностики.
- •107. Систематика, морфология и биология возбудителей лейшманиозов. Обоснование лабораторной диагностики и мер профилактики
- •108. Трипаносомы. Систематика, морфология, циклы развития, обоснование лабораторной диагностики, профилактика.
- •109 Малярийные плазмодии. Систематическое положение, морфология, цикл развития, видовые отличия. Борьба с малярией. Задачи противомалярийной службы на современном этапе.
- •110. Токсоплазма. Систематическое положение, морфология, цикл развития, пути заражения, обоснование методов лабораторной диагностики и профилактики.
- •111. Тип Плоские черви (Plathelminthes) . Классификация. Характерные черты организации. Медицинское значение.
- •112.Общая характеристика класса Trematoda. Трематодный цикл развития.
- •113. Печеночный сосальщик. Систематическое положение, цикл развития, пути заражения, обоснование методов лабораторной диагностики и профилактики.
- •114. Кошачий сосальщик.Систематическое положение, морфология, цикл развития, пути заражения, обомнование методов абораторной диагностики и профилактики. Очаги описторхоза.
- •115. Ланцетовидный сосальщик. Систематическое положение, морфология, цикл развития, пути заражения, обоснование методов лабораторной диагностики, профилактика.
- •116. Шистосомы.Систематическое положение, морфология, цикл развития, обоснование методов лабораторной диагностики, профилактики.
- •117. Общая характеристика класса Cestoda. Виды фини ленточных червей.
- •118. Бычий цепень. Систематическое положение, морфология, цикл развития, обоснование методов лабораторной диагностики, пути заражения, профилактика.
- •120. Карликовый цепень.Систематическое положение, цикл развития, обоснование методов лабораторной диагностики, профилактики.
- •Класс Насекомые - Insecta
- •Отряд Блохи (Siphonaptera)
66. Жизнь тканей и органов вне организма. Значение метода культуры тканей в биологии и медицине.
Культура Ткани - КУЛЬТУРА ТКАНИ, в биологии - искусственное воспроизведение живой ткани в стерильных условиях. Культуры ткани используются в лабораторных условиях для биологических исследований, а также помогают диагностировать заболевания. Используются также при создании клонов растений: это позволяет избежать смешения генетического материала, которое происходит при ОПЫЛЕНИИ и нормальном половом РАЗМНОЖЕНИИ, к тому же происходит быстрее, чем прорастание семени. Так методом генной инженерии получают культурные растения. см. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.
Животные ткани
Первые опыты по культуре животных тканей были проведены немецким биологом В. Ру, которому удалось в 1885 в течение нескольких дней поддерживать развитие нервной пластинки (зачатка центральной нервной системы) куриного эмбриона в теплом солевом растворе. Однако лишь предложенная американским биологом Р. Гаррисоном в 1907 воспроизводимая техника послужила основой для развития этого метода. Культивируя в сгустках лимфы небольшие кусочки нервной трубки эмбриона лягушки, он через несколько недель наблюдал образование нервных волокон. Французский хирург и патофизиолог А. Каррель, сумевший в течение 34 лет сохранять у штамма клеток сердца куриного эмбриона способность к активным делениям, доказал таким образом, что животные клетки могут неограниченно долго расти в культуре in vitro (то есть в пробирке, в искусственных условиях).
Животные клетки выращивают in vitro либо прикрепленными к подходящей подложке, либо суспендированными в жидких питательных средах. Для масштабного выращивания клеток используют реакторы для промышленного культивирования микроорганизмов. Различают 3 типа культуры клеток: первичные культуры, получаемые практически из любого органа и существующие лишь до первого пересева; диплоидные культуры (см. диплоид), чаще получаемые из эмбриональных тканей и сохраняющие до 50 пересевов диплоидный набор хромосом, которые затем трансформируются в постоянные (перевиваемые) гетероплоидные культуры, существующие вне организма десятки лет. В отличие от культуры клеток, задачей культуры органов, осуществляемой с применением жидких или твердых сред в стеклянных капиллярах, на покровных стеклах и нитроцеллюлозных фильтрах, на агаре и т. п., является сохранение нормальной структуры тканей и нормального их развития.
Культуру животных тканей применяют для изучения механизмов роста и дифференцировкиклеток, гистогенеза, межтканевых и межклеточных взаимодействий, обмена веществ и т. п. Культуры животных клеток являются важными продуцентамимногих клеточных продуктов, например, противовирусного агента интерферона. На них выращивают вирусы для их идентификации и получения вакцин. Клеточные культуры часто применяют при тестировании и изучении механизма действия лекарственных и косметических средств, пестицидов, консервантов и т. п. Методы культуры клеток нашли широкое применение для реконструкции различных тканей и органов. Так, культура клеток кожи используется для заместительной терапии при ожогах, культура клеток эндотелия— для реконструкции стенок сосудов. Способность клеток к росту в культуре привела к развитию методов клонирования (см. клон), хранения и слияния клеток (см. клеточная инженерия), что, в свою очередь, вызвало становление новой области науки — генетики соматических клеток (см. сома). Органные культуры используются при изучении закономерностей развития органов, для изучения способов сохранения жизнеспособности изолированных органов, предназначенных для трансплантации.
Растительные ткани
Идея о возможности культивирования растительных клеток была высказана еще в конце 19 — начале 20 вв. немецкими учеными Х. Фехтингом (1892), С. Рехингером (1893) и Г. Габерландтом(1902). Однако лишь в 1922 американскому исследователю В. Роббинсу удалось в течение нескольких недель культивировать корневые меристемытоматов. Начало же успешному развитию метода культуры клеток и тканей растений положили работы Р. Готре (Франция) и Ф. Уайта (США), показавших в 30-е годы способность каллюсных культур (см. каллюс) к неограниченному росту. Американский ученый Ф. Стюард, работая с культурой изолированной флоэмыморкови, получил из нее в 1958 целые растения. Значительный вклад в развитие культуры клеток и тканей растений в нашей стране внесли исследования Р. Г. Бутенко и ее сотрудников, использовавших эти методы для изучения физиологии растительных клеток и морфогенеза растений.
Культивирование растительных клеток и тканей in vitro проводят на агаризованных либо жидких питательных средах, содержащих в качестве одного из основных компонентов фитогормоны. Разработаны способы выращивания отдельных клеток. Изменяя условия культивирования, прежде всего концентрацию и соотношение различных гормонов, можно либо длительно поддерживать неорганизованный рост каллюсной ткани, либо индуцировать в ней образование различных органов. Клетка из практически любой ткани растения, в отличие от животной клетки, способна в условиях in vitro к делению и дифференцировкес последующим формированием целого растения (см. тотипотентность). Важным этапом в развитии методов культуры клеток растений явилась разработка в 1960 профессором Ноттингемского университета Э. Коккингом (Великобритания) метода ферментативного изолирования протопластов, которые оказались способными в асептической культуре к регенерации в целое растение. Изолированные протопласты, по выражению американского исследователя А. Галстона, вывели растительную клетку из «деревянной тюрьмы» и открыли перспективы различных манипуляций с ней — клеточной инженерии.
Культура клеток, тканей и органов растений используется для выращивания клеточной биомассы растений, прежде всего лекарственных, с целью получения из нее ценных соединений, в генетико-селекционной работе, а также для изучения фундаментальных проблем физиологии и генетики растений, фитопатологии, онтогенеза растений и др. Для сохранения генофонда растений созданы банки меристемных тканей, хранящихся в условиях криоконсервации.
ИЛИ
ЭКСПЛАНТАЦИЯ
Эксплантация (от лат. ех - вне и plantare - сажать) - культивирование изолированных органов и тканей.
Культивирование изолированных органов вне организма
Культивирование изолированных органов базируется на том» что в органах, отделенных от целого организма, при определенных условиях могут осуществляться процессы жизнедеятельности. Более того, органы, изъятые от трупа до наступления в них биологической смерти, удается «оживить» и заставить функционировать в специальных камерах. Изолированное сердце лягушки способно продолжать пульсировать 7-8 дней. А. А. Кулябко (1866-1930) в 1902 г. удалось «оживить» сердце ребенка, умершего от инфекционного заболевания. В 1928 г. С. М. Чечулин и С. С. Брюхоненко «оживили» голову собаки; изолированная голова лежала на блюде, выделяла слюну на жидкости, вливаемые в рот, языком облизывала губы, моргала, настораживала уши при громких звуках. Голова прожила несколько часов.
Н. П. Кравков (1866-1924) в первом десятилетни XX века ввел в науку ряд методов, основанных на использовании изолированных органов для изучения вопросов физиологии и фармакологии. Этими методами изучалась деятельность желез внутренней секреции, действие ядовитых и лекарственных веществ и др. В настоящее время методы, предложенные Н. П. Кравковым, распространены в лабораториях всего мира.
Изолированные органы (пальцы, уши, железы и т. д.) месяцами живут в искусственно созданных условиях. Для питания их используются специальные физиологические растворы, насыщаемые кислородом и поступающие в кровеносные сосуды изолированных органов,
Культура тканей вне организма
Культурой тканей называется метод, дающий возможность выращивать вне организма кусочки тканей и даже отдельные клетки. На теоретическую возможность такого метода указал А. Е. Голубев еще в 1874 г., а применил его впервые И. П. Скворцов в 1885 г. Методы культуры тканей в дальнейшем были усовершенствованы американскими биологами Г. Гаррисоном в 1907 г. и Д. Каррелем в 1910 г. н нашли широкое распространение во всем мире.
Для культуры тканей небольшие кусочки органов в строго стерильных условиях выделяют из организма, помещают в стеклянные камеры на специально приготовленные питательные среды и создают необходимый температурный режим. После некоторого Периода покоя клетки в культуре начинают интенсивно размножаться. Питательный материал для роста ткань получает из среды; в нее же поступают продукты жизнедеятельности. Накопление их приводит культуру к старению. Образующиеся клетки становятся мельче. Если своевременно не сделать пересев (пассаж) в свежую среду, ткань погибает.
Интенсивность роста клеток в культуре тканей непомерно велика. Если обеспечить культуре необходимые условия, то комочек ткани в 1 мм3 за несколько лет мог бы разрастись на площади, превышающей поверхность
земного шара.
При благоприятных условиях содержания культуры тканей удается поддерживать на протяжении многих лет: при помощи пересевов ткань из сердца куриного эмбриона сохранялась живой в течение 25 лет, несмотря на то, что средняя продолжительность жизни курицы намного короче. С 1951 г. в лабораториях культивируется штамм HeLa - ткань раковой опухоли матки '. Женщина, от которой ткань была получена, давно умерла, а ткань живет. Говоря о большой продолжительности жизни тканевых культур не следует забывать, что это жизнь не организма, а последовательных генераций клеток.
Культуры тканей используются в научных исследованиях для выяснения многих вопросов теоретической и практической биологии и медицины. Так, с помощью культуры тканей были детально изучены все стадии митоза. Этот метод был использован также для изучения дифференцировки клеток во время эмбрионального развития органов млекопитающих и птиц. Культуры тканей используются для решения многих вопросов цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, онкологии. В тех случаях, когда у человека подозревается болезнь, связанная с нарушением числа хромосом, с диагностической целью культивируют клетки крови и в них подсчитывают число хромосом. Для решения проблем мутагенеза соматических клеток также используются тканевые культуры.
67 Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция6 дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействия элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.
МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде (см. гл. 11). Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов
Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.
Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.
В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.
Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.
В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.
Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.
Эффект Болдуина. Частным случаем дрейфа генов является эффект «бутылочного горлышка» – изменение частот аллелей в популяции.
Эффект бутылочного горлышка достигается за счет множества дополнительных ЭЭФ.
1. Популяционные волны.
Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций. Различают следующие типы популяционных волн:
1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!
2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).
3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.
Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов). С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).
Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10–6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10–12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10–3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10–6.
2. Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.
В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).
Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10–3)2=10–6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10–2)2=10–4 (одна десятитысячная).
Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.
Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.
68 Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции.
Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинацииС современных позиций естественный отбор можно охарактеризовать как процесс избирательного выживания и размножения организмов, следствием которого является совершенствование адаптаций и видообразование благодаря накоплению и интеграции полезных изменений признаков.
Формы естественного отбора
Движущий отбор – является исходной формой отбора.
Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.
В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).
Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.
Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.
Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:
t =1/q2 – 1/q1
Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда
t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (поколений)
2. Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.
Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.
Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.
При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.
При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.
Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.
Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.
К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).
3. Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.
Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:
а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);
б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;
в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.
Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).
Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.