Обмен веществ при возбуждении

При возникновении и проведении возбуждения в нервных клетках и мышечных волокнах про­исходит усиление обмена веществ. Это проявляется как рядом биохимических изменений, происходя­щих в мембране и цитоплазме клеток, так и усилением их теплопродукции.

Биохимическими и гистохимическими методами исследования установлено, что при возбуждении наблюдается усиление распада в клетках богатых энергией фосфорных соединений — аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ); процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов;

окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к ресинтезу АТФ и КФ; происходят синтез и разрушение медиаторов, например ацетилхолина и норадреналина; усиление синтеза РНК и белков.

Максимальный ритм импульсации

В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с раз­личными интервалами. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсацци обычно не превышает 50 в секунду, т. е. межимпульсный интервал составляет около. 200 мс. При таком большом интервале все восстановительные процес­сы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых кана­лов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из цитопл.азмы ионов Na⁺ и возвращение внутрь волокна ионов К'⁺ и т. д.), успевают полностью закончиться. Однако в чувствительных нервных волокнах (например, в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефракторной фазы 0,5—0,7 мс. Подобные высокочастотные разряды импульсов появляются при возбуждении и в некото­рых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.

Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых об­разований воспроизводить высокие ритмы раздражении. Максимальное число потен­циалов действия («максимальный ритм»), которое, способно возбудимое образование генерировать в 1 с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани. В настоящее время ясно, что максимальный

Рис. 25. Стадии нарушения проведения через «парабиотический участок» нерва (по Н. Е. Введен­скому) .

а — соотношение между силой ритмической стимуляции нормального нерва и высотой тетануса скелетной мышцы. Цифры означают расстояние между катушками индукционного аппарата: чем ближе это расстоя­ние — сильнее раздражение, тем больше частота нервных импульсов и соответственно выше тетанус; бив — то же после смазывания участка нерва 0,5 % раствором кокаина: б— «уравнительная фаза пара­биоза»: раздражения разной силы (частоты) вызывают примерно одинаковый эффект; в — «парадоксальная фаза»: сильные (частые) стимулы дают меньший эффект, чем слабые (редкие).

(предельный) ритм импульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относитель­ной рефрактерности.

Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличи­вающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить вы­сокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают про­ходить.

При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каждый второй потенциал действия), либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком.

Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов K.⁺ в окру­жающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.

Н. Е. Введенский (1901) впервые обнаружил нарушение способности нерва прово­дить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов (рис. 25). Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в ко­тором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состояни­ем рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и вдругом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.

Представление о «парабиозе» (так называл Н. Е. Введенский состояние альтерированного участка ткани) как о состоянии «местного неколеблющегося возбуждения» и общей реакции воз­будимых образований на повреждающее воздействие и в настоящее время представляет только исто­рический интерес. Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефракторных фаз. К числу таких агентов относится, например, специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин. Имеются также суще­ственные различия в действии агентов, блокирующих проведение, на калиевые каналы и другие транспортные системы мембраны. Таким образом, за внешне сходными изменениями возбудимости и проведения нервных импульсов могут скрываться существенно различные изменения свойств нервного и мышечного волокна.