Экологические ниши

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.

Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Sym.p. Quant. Biol. 1957. 22).

Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.

Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей.

"Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 303).

Классификацию жизненных форм (или экологических ниш) можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается.

Следовательно, биоразнообразие в экосистеме является функцией ее абиотической составляющей.

Закон максимума плотности упаковки ниш конкурирующих видов

Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов; плотность упаковки в эволюции всегда возрастает, достигая равновесного состояния при максимально возможном для данной среды значения.

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

Гипотеза экологического дублирования

Эволюционно отсутствующий в сообществе или исчезнувший вид (сообщество,) замещается экологически эквивалентным видом того же трофического уровня (например, хищник замешается паразитом, копытные – грызунами и т.п.). При уничтожении видов крупные, более организованные, пластичные виды замещаются мелкими, ниже организованными, консервативными.

6. Определения популяции. Границы популяции. Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Территориальность.

Определение понятия Популяция. Генетическое определение популяции.

Популяция представляет собой более или менее изолированную, устойчивую, самовоспроизводящуюся группу особей, свободно скрещивающихся друг с другом (панмиктическая популяция).

Экологические понятия популяции.

Панмиксия (свободное скрещивание не всегда реализуется, так как есть, например, вегетативное размножение, поэтому существуют и другие определения популяции.

Популяцией можно назвать группу особей близких по происхождению, занимающих одну и ту же нишу в пределах некоторого ареала и отделенных от особей других, таких же групп, пространством с меньшей численностью (или отсутствием) представителей данного вида.

Популяция – это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других таких де групп (совокупностей).

Причины возникновения популяций – неоднородность условий существования, необходимых для вида.

• При изучении популяции важно исследовать все стадии жизненного цикла данного вида. При этом, не обязательно выполняется условие существования популяции только в одной экосистеме (или сообществе). Например личинки стрекозы и имаго (воздух и вода, а соответственно разные роли и значение).

• При изучении популяции важно учитывать степень экологической общности особей входящих в популяцию, то есть совокупность показателей (или критериев), которые используются для объединения этих особей в популяцию.

• То есть мы можем трактовать совокупность особей – как популяцию, хотя на самом деле она таковой может и не являться. Все зависит от степени детализации изучаемой совокупности. Например, применяя анализ кариотипов мы можем выявить существенные отличия в генотипах и следовательно невозможность скрещивания, а следовательно будем иметь дело с разными популяциями.

Если это действительно популяция, то как можно больше критериев должно совпадать, при изучении группировок внутри популяции (географический, генетический, экологический (ниша) и т.д.).

• Любая популяция в связи с вышесказанным может подразделятся на более мелкие группы или объединяться с другими в более крупные агрегации, в зависимости от условий среды (климат и т.д. (Популяции большой песчанки – то много мелких агрегаций по берегам рек во время засухи, то крупные в благоприятный период).

В связи с этим, можно называть популяцией и совокупность тех особей, которые укладываются в изучаемый нами критерий (смотря что изучаем). Например пространственный. Организмы могут занимать разные участки пространства, от биотопа, до экосистемы в целом

Популяция занимает определенное пространство и обладает признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе.

• К таким признакам относятся: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура (распределение организмов по возрастам), биотический потенциал, агрегированность (характер распределения в пределах территории), тип роста.

Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат уникальными характеристиками группы.

• К биологическим особенностям относится наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция характеризуется определенной организацией и структурой, которые можно описать.

• К групповым особенностям можно отнести рождаемость, смертность, возрастную, половую структуру популяции и генетическую приспособляемость. Эта группа признаков относится только к популяции.

Особь рождается, имеет тот или иной возраст, умирает. Однако применительно к конкретной особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре. Эти характеристики имеют смысл только на уровне какой-то группы.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

При изучении плотности популяции наибольшие трудности возникают из-за того, что особи в популяции часто распределены в пространстве неравномерно и образуют более или менее обособленные скопления (агрегации).

В природной популяции особи распределяются случайно или равномерно или группами. Если среда однородна, а организмы не стремятся в группы, то это случайное распределение особей в пространстве. Равномерное распределение встречается, если между особями существует конкуренция. Конкуренция способствует равномерному распределению особей в пространстве. Групповое распределение встречается часто. Групповое распределение также бывает равномерным, случайным. (Нарисовать квадраты с точками).

При случайном – вероятность одинаковая, при регулярном – вероятность попасть в пустые места должна быть выше, чем в уже заполненные, а при агрегированном – вероятность попадания в уже заполненные участки должна быть выше.

• При случайном - среда одинаковая, конкуренции нет (личинки хруща в муке).

• При регулярном – высокая конкуренция, одинаковая среда. Хищники охраняющие территорию. Территориальность.

• При групповом – выгодно скопление, в силу снижения влияния неблагоприятного фактора, либо в силу распределения условий среды

Характер распределения можно определить по соотношению дисперсии и среднего значения во всех пробах.

Отношение дисперсии к среднему – простейший показатель степени агрегированности: K=,

где ²- среднеквадратичное отклонение, m – среднее.

• если К > 1, то агрегированное,

• если К< 1 ( стремится к 0) то регулярное,

• если К ≈1, то случайное.

Пространственная структура – характер размещения особей и их группировки по отношению к элементам ландшафта и по отношению друг к другу.

Значимость пространственной структуры заключается в:

1. рациональном использовании природных ресурсов;

существование видов

Возрастная структура популяции

Еще одна важная характеристика, - возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам – или когортам.

Различают:

1. Абсолютный возраст – количество лет, которое когорта провела в популяции.

2. Экологический возраст – определяет стадию развития популяции.

Периоды экологического возраста:

• патентный – период покоя, возрастное состояние: семена, не подающие признаков жизни;

• прегенеративный – возрастное состояние: всходы;

• генеративный – возрастное состояние: молодое, зрелое, старое;

• постгенеративный – субсенильное возрастное состояние, сенильное, отмирание.

По преобладанию стадий экологического возраста выделяют:

1. инвазионные популяции (прегенеративная стадия);

2. стационарные популяции - популяции с нормальным возрастным спектром (устойчивое соотношение всех стадий);

3. регрессивные популяции (постгенеративная стадия). Возрастные структуры популяций меняются во времени и зависят от смертности в данном месте.

Правило Лотки

Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры (Каждая популяция имеет свой определенный возрастной состав и стремится к его стабилизации).

• Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.

• Следует также отметить, что возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности.

типы возрастных пирамид

Гипотетически можно представить три типа возрастных пирамид:

1. пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция);

2. пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция);

3. пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция).

Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент времени.

Типы возрастных пирамид (обозначения см. в тексте).

По си ординат (верт.) – возраст, по абцисс (горизонт.) - % особей разных возрастных классов.

Половая структура популяции

Половая структура – соотношение самок и самцов. Формируется в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида. Соотношение полов:

1. Первичное – определяется генетическим механизмом, основано на разнокачественности хромосом, генетически детерминировано (1:1).

2. Вторичное – формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти).

3. Третичное – среди взрослых организмов существует 4 типа динамики полов (для позвоночных)

• неустойчивый половой состав – виды с коротким жизненным циклом, характеризующиеся высокой плодовитостью, большим ареалом;

• преобладание самцов – у организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) с малой плотностью распространения;

• преобладание самок – у кочевых животных; копытных, ластоногих;

• относительно постоянное соотношение – стенобионты, виды с небольшими ареалами, не высокой плодовитостью.

Соотношение полов в популяции является характеристикой его состояния. Определить соотношение полов в популяции сложно по следующим причинам (на примере насекомых):

1. Соотношение полов может зависеть от возраста самки. При этом если будет наблюдаться синхронное размножение самок, то возникнет устойчивая динамика соотношения полов.

2. Самцы часто могут выходить из куколок раньше.

3. Различие в методах учета самцов и самок. Часто самцы и самки имеют разное поведение, разные убежища в связи с различными задачами.

Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение.

В депрессивном состоянии целесообразно выживание ♂♂, так как они часто меньших размеров (у насекомых), и им тербуется меньше пищевых ресурсов.

Кроме того ♂♂ имеют большие способности к миграции и часто более подвижны, что важно в неблагоприятных условиях среды для поиска более комфортных мест.

Партеногенез - размножение неоплодотворенных самок (без предшествующего оплодотворения).

• Телитокия – самки производят только самок.

• Арренотокия – самки производят только гаплоидных самцов.

Не смотря на то, что при половом размножении более полно реализуется возможность для: формирования адаптивных фенотипов, нейтрализации мутаций, увеличения разнообразия генофонда. (Однако бисексуальное размножение трубует больших энергетических затрат от особей популяции).

Партеногенез дает серьезные экологические преимущества:

1. Более чем в 2-а раза ускоряется процесс размножения, так как в нем участвуют все особи и не тратится время и энергия на поиск партнера.

2. При партеногенезе имеет место генетическая изоляция, что приводит к быстрому отбору мутантов, независимо от доминантности признака.

3. Возможно основание новой популяции только одной особью, что дает приемущества при заселении островных территорий.

Таким образом, партеногенез возникает в тех случаях, когда при слабой защищенности особей со стороны неблагоприятных факторов среды или действия биотических факторов, а следовательно и большой смертности, необходимо увеличить численность популяции (как компенсаторный механизм для сохранения популяции при всевозрастающем давлении среды).

Часто партеногенез возникает на границах ареала, где вид редок и встреча особей разного пола затруднена.

Особи и функциональные группировки занимают определенные территории, необходимые для нормального существования (развития), охраняемые посредством хемокоммуникации или агрессивного поведения.

Фактор территориальности также очень весом при регуляции размеров популяции.

Территория обычно активно охраняется в отличие от участка обитания.

Территориальность возникает в результате изоляции посредством антагонистического поведения.

Для птиц, например, характерно несколько основных типов территориального поведения:

1. Охраняется весь участок обитания.

2. Охраняется только участок где спаривание и гнездование.

3. Охраняется только участок где происходит спаривание

4. Охраняется только гнездо

Существует сезонное изменение в стратегии территориальности, которое проявляется в изменении площади охраняемого участка, в зависимости от разных потребностей.

Возникновение территориальности обусловлено многими причинами:

1. Одной из них является возможность использовать ресурсы территории в неблагоприятный период, что повышает выживание особей популяции (территориальность пауков волков).

2. Территориальность позволяет избегать давления хищников.

3. Предотвратить распространение болезней.

7. Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность. Основные типы кривых выживания и их распространенность среди различных групп организмов.

Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности:

1. Скорость изменения численности популяции.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.

Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде

V =  / t,

где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.

Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда  = 50, t = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.

• Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

• Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают:

• в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени ( dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)

• числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость).

где DN_n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.

Удельная рождаемость выражается в %, или количеством особей на самку. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

• Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.

Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.

2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.

Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.

За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.

Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.

Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.

3. Смертность.

Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают:

• специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.

• экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.

Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу.

Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.

Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.

В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.

Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.

Различают следующие типы таблиц выживания:

1.Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).

2.Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.

Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.

Они могут содержать следующие графы:

• возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));

• число особей доживших до начала возрастного интервала, n_x;

• доля особей доживших до возраста x, l_x,;

• число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d_x;

• смертность в течение интервала x, q_x;

Если построить график зависимости l_x от Х, то получим

• кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Выделяют три типа кривых выживания:

• сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;

• сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.

• кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.

По оси абцисс (горизонт.) - Возраст, в %% от продолжительности жизни По оси ординат (верт.) – число выживших на 1000 особей (или % выживших от исходной популяции).

8. Экспоненциальная модель популяционного роста. Биотический потенциал. Зависимость скорость экспоненциального роста от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды.

Экспонциальная модель популяционного роста. dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Во многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах.

Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным.

Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг., но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии — Дж. Гранту. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,— Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора.

Биотический потенциал в экологии, способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Биотический потенциал - количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействия.

9

. Колебания численности популяции. Механизмы регуляция численности популяции. Типы динамики популяций. Стратегии развития популяций. K и r – стратегии. Экостратегии по Л. Г. Раменскому.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомыевредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический. Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

Численность каждого отдельного вида организмов сохраняет равновесное положение в своей среде обитания. Одновременно в течение сезона численность популяции в разные годы колеблется в ту или иную сторону от этого равновесного, сравнительно неизменного среднего значения. Такое равновесие за какой-то период времени сохраняется из-за действия на популяцию всех факторов внешней среды (естественное регулирование).Наблюдаемые в природе непрерывные изменения численности организмов являются результатом взаимодействия двух процессов: модификации и регуляции (Г. А. Викторов, 1976).Модификация обусловлена действием на популяцию абиотических факторов среды (ветра, влажности воздуха и др.). Однако абиотические факторы не могут реагировать на изменение плотности популяции организмов в сторону усиления или ослабления своего стрессового воздействия, т. е. менять его по принципу обратной связи. Так, при низких зимних температурах может наблюдаться высокая смертность эмбрионов в яйцах яблонной медяницы, зимующих на ветвях яблони. Однако независимо от смертности насекомого температура воздуха не повышается, и, если погодные условия не изменяются, эмбрионы погибают.Существуют две группы регулирующих механизмов — внутривидовые и биоценотические.Среди внутривидовых регуляторных механизмов широко известно угнетающее влияние друг на друга особей одной популяции, использующих одни и те же ограниченные пищевые ресурсы. Иногда этот процесс осложняется каннибализмом и другими формами агрессивного поведения.Более сложны внутривидовые регуляторные механизмы, основанные на сигнальном действии роста плотности популяции. Это происходит до истощения пищевых ресурсов, предотвращающих конкуренцию за них.

Типы динамики популяций. Механизмы динамики популяций

Типы динамики популяций:

1. Стабильный – небольшая амплитуда изменения численности; характерен для крупных животных с продолжительностью жизни 15-20 и более лет.

2. Лавильный тип – колебания численности могут достигать нескольких десятков раз, для видов с продолжительностью жизни 5-10 лет.

3. Эфемерный тип – изменения численности в сотни раз, для видов с продолжительностью жизни 1 год и менее.

Связь типа динамики популяций и биологических особенностей организмов лежит в основе концепции экостратегий (Макартор, 1967). Выделены следующие типы стратегии:

1. r-стратеги – отбор на количество: максимальная скорость в момент освоения территории; имеют явное преимущество при заселении территории;

2. k-стратеги – отбор на качество: выигрывают конкуренцию в зрелых сообществах.

Л. Г. Раменский выделял три типа экостратегий: эксплеренты, виоленты и патиенты.

Существуют три основных концепции объяснения изменения численности популяций:

1. Регуляционизм – каждая популяция обладает своим уровнем численности, отклонения с ту или иную сторону регулируются биотическими факторами;

2. Стохастизм – стабильно многолетнее среднее значение численности популяции (тем более постоянно, чем больше период), поддерживаемое абиотическими факторами регуляции;

3. Саморегуляция.

Механизмы динамики популяций:

1. Случайные явления;

2. Климатическая теория;

3. Трофическая теория (из-за изменения пищи);

4. Популяционная теория.

10. Внутривидовая конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Зависимость смертности и плодовитости от плотности популяции. Асимметричность конкуренции. Логистическая модель роста популяции.

Конкуренция

Введем рабочее понятие конкуренции – как взаимодействия между особями которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе, что приводит к снижению выживаемости, скорости роста (или размножения) конкурирующих особей.

Внутривидовая конкуренция (ВВК)

Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяции для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуются большие затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым, даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Признаки внутривидовой конкуренции:

1. ВВК приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на 1-у особь, что уменьшает ее плодовитость в конечном счете.

2. При ВВК особи могут непосредственно не взаимодействовать друг с другом, а реагируют лишь на уровень ресурса оставленного конкурирующими особями. Такой тип конкуренции называют эксплуатационной.

3. При непосредственном взаимодействии особей друг с другом имеет место так называемая интерференционная конкуренция. Например среди подвижных территориальных животных (охрана территории).

4. Неравноценность конкурирующих особей (хотя казалось бы они должны быть равноценны). Они во многом сходны по основным характеристикам и особенностям использования среды, но результаты взаимодействия между конкурирующими особями неодинаковы. При этом при ВВК наблюдается асимметричность (более сильный экземпляр будет затенять слабый). При этом, хотя конечным результатом конкуренции и является уменьшение числа потомков, но это не означает снижение индивидуальной приспособленности (т.е. относительного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Следовательно ВВК не может «вредно влиять» на всех особей данного вида.

5. Возможное влияние на особь при ВВК тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодействует. Поэтому результаты ВВК следует считать зависимыми от плотности.

При ВВК смертность и плодовитость зависят от плотности популяции.

На рис. 1 (а,б,в) паказаны результаты зависимости смертности от плотности популяции мучного хрущака.

• На участке (1) при низком значении плотности популяции результаты внутривидовой конкуренции отсутствуют.

• На участке (2) видны результаты внутривидовой конкуренции, при этом, смертность растет, а число выживших почти не меняется.

• На участке (3) наблюдается жесткая внутривидовая конкуренция, так как растет и удельная смертность и число погибших особей и падает чило выживших особей.

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d):

r = b - d

b= dN_m / dt - мнгновенная скорость рождаемости d=dN_n/ dt – мнгновенная скорость смертности

Скорость изменения численности (r) изменяется линейно и при достижении определенной численности популяции становится = 0.

Существует несколько способов регуляции численности, через зависимые от плотности факторы, при этом данные факторы, как мы видели меняются нелинейно:

При сравнении различных популяций, равенство их численностей, даже равновесных (то есть К) ничего не говорит о природе этого равновесия без учета динамики их рождаемости и смертности.

Друггая модель описывающая ВВК, показана на рисунке 2:

Чистая скорость пополнения – число особей на которое изменяется численность популяции за определенный промежуток времени.

В целом, пополнение популяции невелико кагда размножаются лишь некоторые особи и когда наблюдается интенсивная ВВК. При этом скорость пополнения максимальна лишь в определенный промежуток плотности.

Чистое пополнение всегда имеет вид колоколообразой кривой, форма которой является видоспецифичной.

Таким образом, ВВК имеет тенденцию регулировать численность популяции, при этом числая скорость роста популяции максимальна при промежуточных значениях плотности. В результате кривая популяционного роста имеет S-образный тип.

Асимметричная конкуренция.

ВВК может существенно влиять на различия особей внутри популяции. мы имеем дело не со средней особью, а с индивидуальностями.

Например, распределение массы растений льна относительно средней величины в зависимости от плотности посева.

Однако асимметричная конкуренция может приводить к востановлению симметрии распределения в результате гибели слабых особей (примеры с «многоугольниками Тиссена» при прорастании семян и бокоплавах). При этом размер индивидуальных участков увеличивается и распределение выравнивается.

Территориальность является одной из форм асимметричной видовой конкуренции.

Размеры индивидуального участка зависят от соотношения затрат на поиск пищи на этом участке и выигрыша (количество пищевого русурса - нектар у колибри). Чем выше концентрация ресурса, тем меньше индивидуальный участок.

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде "О законе роста народонаселения".

Томас Роберт Мальтус (1766-1834) - известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производствопитания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию, и наступит голод.

Если среда не лимитирует популяцию, то динамика численности популяции описывается дифференциальным уравнением: dN/dt = rN (скорость роста численности пропорциональна числу особей), которое имеет решение в виде: N = N₀e^rt.

Здесь N₀ - численность в начальный момент времени, t - время, r - коэффициент роста популяции, определяемый как разность между удельной рождаемостью b (в расчете на одну особь) и удельной смертностью d в данный момент времени, то есть r = b - d.

Максимально возможное значение коэффициента роста популяции r_max, достигаемое при наиболее благоприятных условиях среды, называется биотическим потенциалом популяции.

Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

Обычно лимитирующее давление среды играет в динамике популяции роль отрицательной обратной связи, поэтому в уравнении динамики популяции появляется дополнительный сомножитель или слагаемое:

dN/dt = rN(1 - N/K),

где К - верхняя асимптота, соответствующая верхнему пределу численности популяции после того, как в системе наступит равновесие (ее величина определяется средой, точнее, надсистемой).

В данном случае скорость роста равна максимальной скорости роста (rN), определяемой биотическим потенциалом, умноженной на степень реализации максимальной скорости (1 - N/K), которая тем ниже, чем больше плотность, или численность N, популяции.

• Простейшей разностной функцией, удовлетворяющей таким условиям, является зависимость, предложенная Мальтусом: Xi+1 = RXi(1 - Xi). Это так называемое разностное логистическое уравнение.

Как и в предыдущем уравнении величина R является коэффициентом роста.

Новый член (1 - Xi) удерживает рост в определенных границах, так как когда Xi возрастает 1 - Xi уменьшается. Для простоты анализа эту функцию мы записали в абстрактном виде. Величины Xi лежат в интервале от 0 до 1. Xi=0 означает полное вымирание, а Xi=1 наибольшую предельно достижимую численность данного вида особей.

График решения при R = 2, начальное условие Xo = 0.004. Численность популяции первоначально мала. Вначале происходит медленный рост. Потом скорость увеличения численности резко возрастает и затем медленно приближается к стационарному значению.

График решения при R = 2.9, начальное условие Xo = 0.0009. Численность популяции первоначально мала. За счет большего параметра роста R, популяция быстро растет. Превышает стационарное значение, становиться меньше, затем снова значение численности возрастает, убывает и т. д. Однако, эти колебания имеют затухающий характер. С течением времени, достигнув стационарного значения численность популяции уже не меняется.

График решения при R = 3.4, начальное условие Xo = 0.0009. Здесь значение параметра роста R больше чем в предыдущем случае. Численность популяции в процессе развития во времени не достигает стационарного значения. Она все время регулярно меняется и принимает только два значения: наибольшее и наименьшее.

График решения при R = 3.99, начальное условие Xo = 0.0009. При том же значении начальной численности популяции Xo, величина параметра R роста очень велика и близка к максимальному значению 4 для модели. В такой ситуации, на графиках не видно стационарного значения, также не наблюдается повторяемость решений с течением времени развития популяции.

11.Модель конкуренции. Система уравнений Вольтерры–Лотки. Их графическая интерпретация. Поведение модельной системы и исход конкуренции в зависимости от соотношения параметров уравнений.

Межвидовая конкуренция

- это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо от того, что лежит в основе межвидовой конкуренции - использование одних и тех же ресурсов или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другими.

Два видов, конкурирующих за один ресурс не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде. При этом:

1. один вид вытесняется другим;

2. происходит смещение признаков (расхождение видов по экологическим особенностям).

Механизмы выхода из конкуренции:

1. пространственное расхождение (топическая специализация - в пространстве);

2. временн’ое расхождение (по времени, или во времени); Ночные, дневные, сумеречные

3. трофические предпочтения (трофическая специализация); Полифагия, олигофагия

поведенческие отличия (этологическая специализация); Спаривание, ухаживание

При наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна нелимитируемой скорости за вычетом величины, характеризующей влияние собственного перенаселения, которое возрастает с увеличением численности популяции, величины, характеризующей вредное влияние другого вида, которое с увеличением численности обоих видов N₁ и N₂ также возрастает:

где N₁ и N₂ - численность взаимодействующих популяций.

В данном уравнении выражение dN/dt означает скорость роста; rN - нелимитированную скорость;

- влияние роста численности;

CN₂N₁ - повреждающее влияние другого вида

Взаимодействие между двумя популяциями может привести к различным последствиям.

• Если величина С для обоих видов незначительна, то подавляющее влияние со стороны другого вида будет иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция.

• Если значение С велико, вид, оказывающий наибольшее влияние, может уничтожить своего конкурента или вынудит его покинуть данную территорию,

При благоприятном взаимодействии видов влияющих друг на друга популяций в уравнение вводится CN₂N₁ с положительным знаком. В этом случае популяции растут и процветают, достигая равновесных значений.

Законы конкуренции Лотки – Вольтерра

Для моделирования конкуренции типа хищник - добыча, паразит - хозяин или других видов взаимодействия в ограниченном пространстве можно использовать следующие уравнения, предложенные Лоткой (Lotka, 1925) и Вольтеррой (Volterra, 1926), полученные ими независимо друг от друга.

Рассмотрим уравнение логистического роста популяции:

(1)

При этом, как известно, выражение в скобках отражает результат внутривидовой конкуренции.

В основе уравнения Лотки-Вольтерра лежит замена этого выражения таким, которое учитывает внутри и межвидовую конкуренцию.

Обозначим численность популяции первого вида N₁, второго N₂, предельную плотность насыщения и максимальную скорость роста как K₁, K₂, r₁ и r₂.

Предположим, что 10 особей вида 2 оказывают воздействие на вид 1, такое же как только 1 его особь. То есть, мы можем ввести коэффициент пересчета влияния особей одного вида в особи другого вида. К примеру, в данном случае это коэффициент будет равен 1/10.

Таким образом, совместное влияние (внутри- и межвидовой) конкуренции на вид 1 можно представить:

(2)

При этом, константа 1/10 обозначается как α_12.

С помощью коэффициента α₁₂ оценивают конкурентное воздействие вида 2 на вид 1, в расчете на 1-у особь.

Умножая (N2) на (a12) мы выражаем его эквивалентным числом особей (N1).

При этом мы имеем следующее:

если

α₁₂ < 1, то вид 2 оказывает меньшее ингибирующее воздействие на вид 1, чем вид 1 сам на себя, то есть внутривидовая конкуренция выше, чем межвидовая.

α₁₂ > 1, то вид 2 оказывает большее влияние на вид 1, чем вид 1 влияет на себя, то есть межвидовая конкуренция выше, чем внутривидовая.

α₁₂=α₂₁, то конкуренты угнетают друг друга в равной степени.

Таким образом, если в выражение (1), вместо N, подставить выражение (2), то получим уравнение следующего вида:

и для 2-го вида соответственно

где

К_1, K₂ - предельная плотность при раздельном существовании;

N_1, N₂ - численность первого и второго видов;

r₁ , r₂ - максимальная скорость роста первого второго видов;

альфа - коэффициент, характеризующие тормозящее влияние вида (2) на вид (1) - (а₁₂)

бетта - коэффициент, характеризующий тормозящее влияние вида (1) на вид (2) - (а₂₁)

В рамках вольтерровской модели конкуренции результат конкуренции определяется следующими соотношениями:

a₁₂ < K₁ / K₂ , a₂₁ > K₂ / K₁ , выживает только вид i = 1 ;

a₁₂ > K₁ / K₂ , a₂₁ < K₂ / K₁ , выживает только вид i = 2 ;

a₁₂ > K₁ / K₂ , a₂₁ > K₂ / K₁ , выживает один или другой вид в зависимости от их начальных плотностей;

a₁₂ < K₁ / K₂ , a₂₁ < K₂ / K₁ , выживают оба вида.

K_i - максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши);

a_ij - коэффициенты конкуренции.

Теоретически два вида могли бы существовать на одной и той же территории, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были не очень велики по сравнению с величинами отношений плотностей насыщения.

12. Хищничество и его типы. Функциональная реакция потребителя на увеличение числа жертв. Математическая модель Лотки – Вольтерры.

Хищничество– кратковременный контакт, когда один организм вызывает гибель другого.:

1. Таксономическая классификация – плотоядные, растительноядные, всеядные организмы;

2. Функциональная классификация – истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды (сходные образ жизни), паразиты.

Отличия хищничества от паразитизма: хищник убивает добычу, паразит использует ее как среду обитания (более специализирован).

Существуют две классификации хищников. По одной из них (функциональной) выделяют 4 типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразиты и паразитоиды.

• Истинные хищники убивают жертву почти сразу после нападения. В течение жизни хищники уничтожают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, некоторые - только ее часть.

• Хищники с пастбищным типом питания в течение жизни также убивают большое число жертв, но поедают их только частично. Воздействие их на жертву может быть различным, но чаще вредным- Нападение хищника на жертву редко приводит к ее скорой гибели. Точно предсказать летальный исход почти невозможно. К хищникам такого типа относятся крупные травоядные животные.

• Паразиты, подобно хищникам с пастбищным типом питания, поедают только часть своей жертвы (хозяина). Их нападение, как правило, причиняет вред, но редко приводит к гибели жертвы. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение жизни нападают на одну или ограниченное число жертв. Паразиты могут нападать не только на животных, но и на растения.

• Паразитоиды - группа насекомых, выделенная на основе поведения взрослых самок при откладке яиц и личинок. Взрослые насеко-мые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность. Вылупившиеся из яйца личинки паразитоидов развиваются внутри своего хозяина, который обычно сам не достиг взрослого состояния. Вначале личинка наносит небольшой вред хозяину, но по мере развития она его уничтожает.

Эволюция (изменение численности, выработка морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций) жертвы и хищника происходит параллельно.

Хищничество, паразитизм и конкуренция способствуют регуляции численности и формированию видового состава. Хищничество и паразитизм обеспечивают круговорот веществ по пищевым цепям.

Согласно модели Лотки-Вальтера, колебания численности хищников идут параллельно с колебаниями численности жертв. Если число жертв увеличивается, то: 1) увеличивается число жертв (съеденных) за единицу времени; 2) увеличится численность популяции хищников:

Отличия хищничества от паразитизма: хищник убивает добычу, паразит использует ее как среду обитания (более специализирован).

Эволюция (изменение численности, выработка морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций) жертвы и хищника происходит параллельно.

Паразитами являются 10% живых организмов. Паразитизм может быть постоянным (гельминт), временным (комар) или периодическим (личинка). Паразитизм также бывает обязательный и факультативный.

Функциональная реакция заключается в том, что каждый хищник начинает «лучше питаться», т.е. добывать большое число жертв. Однако съесть больше определенного предела он не может, поэтому если жертвы в благоприятных условиях размножаются слишком быстро, хищники уже не регулируют их численность. Но через некоторое время следует количественная реакция – увеличение числа самих хищников за счет успешного размножения при наличии хорошей кормовой базы. Это приводит к возрастанию потребления жертв уже в геометрической прогрессии. Поэтому после некоторого всплеска численности жертвы вновь попадают под регулирующее воздействие потребителей.

13.Паразитизм. Классификация форм паразитизма. Размещение паразитов. Конкуренция между паразитами. Мутуализм и его типы. Примеры мутуализма. Классификация мутуализма по уровню взаимодействия структур