ПРОТОЗОЙНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
.pdf
Царство: Животные (Zoa)
Подцарство: Одноклеточные или Простейшие (Protozoa) Тип: Простейшие с апикальным комплексом (Apicomplexa) Класс: Споровики (Sporozoa)
Отряд: Кокцидии (Coccidia)
▪ Токсоплазма
Вид: Toxoplasma gondii
Токсоплазмоз – зоонозная природно-очаговая паразитарная болезнь. Возбудителем этого заболевания является токсоплазма. Впервые паразит был обнаружен в 1908 году у грызунов гонди Николем и Мансо.
Морфология:
токсоплазма является облигатным внутриклеточным паразитом и существует в трех формах: эндозоит или трофозоит (рис.1), цистозоит или псевдоциста и ооциста или истинная циста.
Трофозоиты (греч. toxon – арка, дуга) в форме полумесяца или дольки апельсина имеют размеры 4–7 х 2–4 мкм. Задний конец закруглен, а передний заострен. В клетке одно ядро. Пелликула, покрывающая тело токсоплазмы, состоит из трех мембран и содержит микропоры, служащие для поглощения питательных веществ из клеток хозяина. Под пелликулой располагаются микротрубочки,
образующие вместе с ней наружный скелет, на переднем конце тела токсоплазмы находится коноид. Он имеет форму усеченного конуса и содержит спирально закрученные микрофибриллы. Полагают, что коноид способствует фиксации
- 31 -
токсоплазм при проникновении их в клетки хозяев. От коноида в цитоплазме отходят мешковидно расширяющиеся на концах трубки – роптрии и тонкие волокна – токсонемы. Роптрии выделяют вещества, необходимые для проникновения паразитов в клетки, а токсонемы участвуют в обеспечении проникновения токсоплазмы в клетки хозяев.
Трофозоиты размножаются бесполым путем в форме продольного деления или эндогонии (внутреннее почкование).
Цистозоиты имеют удлиненную форму, их ядра значительно смещены к заднему концу тела. Паразиты находятся внутри клеток, вокруг образуется плотная оболочка. Эти образования, называемые псевдоцистами, имеют размеры 100 мкм и более. Цистозоиты – основная форма существования токсоплазм в организме промежуточных хозяев.
Ооцисты имеют округло-овальную форму, их размеры 9 – 11 х 10 – 14 мкм. В каждой зрелой ооцисте содержится 2 спороцисты. В каждой спороцисте находится по 4 спорозоита. Ооцисты образуются в результате полового процесса, происходящего в эпителиальных клетках кишечника окончательных хозяев (семейство кошачьих).
Жизненный цикл токсоплазм включает стадии мерогонии, гаметогонии и спорогонии (рис.2) .
Окончательные хозяева (семейство кошачьих) заражаются при поедании мяса, зараженного эндозоитами или цистозоитами, а также при
- 32 -
поедании загрязненной спороцистами пищи. В кишечнике кошки оболочка цисты разрушается и цистозоиты внедряются в клетки эпителия, где размножаются посредством шизогонии. В результате образуются мерозоиты. Часть мерозоитов, внедряясь в энтероциты, дает начало мужским и женским половым клеткам, которые после трансформации выходят из энтероцитов в просвет кишки. Мужские клетки (микрогаметоциты) многократно делятся, образуя микрогаметы. Из женских клеток (макрогаметоцитов) формируются макрогаметы. В результате слияния микро- и макрогаметы образуется зигота. Зигота покрывается защитной оболочкой, и образуется ооциста, которая с фекалиями попадает во внешнюю среду.
Спорогония (созревание ооцист) происходит во внешней среде при температуре от 4–37˚C и хорошей влажности и продолжается от 2 дней до 3 недель. В ооцисте образуется две спороцисты, в каждой из которых содержится по четыре спорозоита. Зрелые ооцисты высокоустойчивы к действию неблагоприятных факторов среды и могут существовать во внешней среде до 1,5 лет.
Инвазирование промежуточных хозяев, в том числе и человека, происходит
•спороцистами при несоблюдении правил личной гигиены;
•эндозоитами и цистозоитами при употреблении недостаточно термически обработанного мяса и яиц от инвазированных токсоплазмами животных, а также при разделывании зараженных туш при наличии повреждений кожи человека.
При заглатывании спороцист в верхних отделах кишечника из них выходят спорозоиты, внедряясь в эпителиальные клетки, они растут, делятся и образуют эндозоиты. Эндозоиты чаще локализуются в клетках лимфатических узлов, печени и легких. В результате накопления
паразитов клетка разрушается, свободные эндозоиты внедряются в соседние клетки и разносятся гематогенно или лимфогенно по различным органам.
По мере формирования иммунного ответа число токсоплазм, циркулирующих в крови, уменьшается. В дальнейшем они полностью исчезают из крови, проникая внутрь клеток, где трансформируются в псевдоцисты. Их скопления содержат до 10 тыс. паразитов и окружены плотной оболочкой. Формирование цист начинается через 9 дней после заражения. Они локализуются преимущественно в головном мозге и скелетных мышцах.
Цистозоиты в цистах сохраняют свою жизнеспособность в течение десятилетий.
- 33 -
Царство: Животные (Zoa)
Подцарство: Одноклеточные или Простейшие (Protozoa) Тип: Простейшие с апикальным комплексом (Apicomplexa) Класс: Споровики (Sporozoa)
Отряд: Кровяные споровики (Haemosporidia)
Семейство: Плазмодии (Plasmodidae)
▪ Малярийный плазмодий
Вид: ▪ Plasmodium vivax
▪Plasmodium ovale
▪Plasmodium malariae
▪Plasmodium falciparum
Малярия – группа антропонозных протозойных трансмиссивных болезней человека.
У людей малярию вызывают 4 вида плазмодиев: Plasmodium vivaх – возбудитель трехдневной малярии;
Plasmodium ovale – возбудитель малярии типа трехдневной (или овале-малярия);
Plasmodium falciparum – возбудитель тропической малярии; Plasmodium malariae – возбудитель четырехдневной малярии. Заболевание известно с древнейших времен. В основном
преобладает в странах с тропическим климатом, иногда наблюдается в умеренных широтах.
Жизненный цикл (рис.3). Развитие плазмодиев происходит со сменой хозяев и с чередованием форм паразитов, размножающихся половым путем в теле окончательного хозяина – комара рода Anopheles и бесполым путем (шизогонией) в теле промежуточного хозяина – человека. Бесполое размножение включает в себя тканевую и эритроцитарную шизогонию.
Тканевая шизогония:
Длительность тканевой шизогонии у разных видов может составлять от 6 суток до нескольких месяцев и даже лет.
Возбудители малярии в организм промежуточного хозяина поступают на стадии спорозоита. Спорозоит – это веретенообразная клетка с одним ядром (при окраске по Романовскому-Гимзе цитоплазма – голубая, ядро – красное).
Спорозоиты проникают в организм человека при укусе зараженной самкой малярийного комара. Через 15– 45 минут с током крови они проникают в клетки ретикулоэндотелиальной системы (РЭС), попадают в печень и активно внедряются в гепатоциты. В этих клетках спорозоиты утрачивают свою форму, становятся округлыми и называются тканевыми шизонтами.
- 34 -
Тканевые шизонты питаются, увеличиваются в размерах. Их ядра многократно делятся путем шизогонии на несколько ядер, вокруг них обособляется цитоплазма и образуется большое количество тканевых мерозоитов. Тканевой цикл развития соответствует латентному или инкубационному (бессимптомному) периоду болезни.
Рисунок 3
После разрушения пораженных гепатоцитов мерозоиты выходят в кровяное русло. Часть из них активно проникает внутрь эритроцитов, где протекает эритроцитарная шизогония. Остальные паразиты погибают в
- 35 -
результате воздействия неспецифических факторов резистентности организма.
Эритроцитарная стадия:
Попав в кровяное русло, мерозоиты называются эритроцитарными шизонтами, которые проходят несколько стадий развития (рис.4):
1-стадия кольца – начальная стадия, отличается от мерозоита крупными размерами и наличием вакуоли, которая оттесняет цитоплазму и ядро к периферии.
2-амебовидный шизонт – растущая стадия паразита. Шизонт увеличивается в размере, питаясь гемоглобином, объем цитоплазмы увеличивается, появляются зерна малярийного пигмента, который является продуктом метаболизма гемоглобина. Паразит приобретает амебовидную форму.
Рисунок 4
- 36 -
3-зрелый шизонт – стадия подготовки к делению ядра. Ядро крупного размера, цитоплазма занимает большую часть эритроцита, центральная вакуоль выражена слабо или отсутствует, пигмент хорошо просматривается.
4-делящийся шизонт – стадия шизогонии. Число ядер нарастает, зерна пигмента концентрируются в отдельные скопления, чаще в одно.
5-меруляция – стадия морулы. Наблюдается скопление отдельных ядер, вокруг которых обособляются фрагменты цитоплазмы. Образование дочерних паразитических клеток (мерозоитов) называется меруляция. Мерозоиты располагаются внутри эритроцита, затем они разрывают оболочку эритроцита и выходят в плазму. Одна их часть погибает за счет иммунных факторов хозяина, а остальные внедряются в новые эритроциты и эритроцитарная стадия начинается заново.
Продолжительность эритроцитарного цикла развития у разных видов плазмодия различна: Plasmodium vivaх, Plasmodium ovale и Plasmodium falciparum – 48 часов; Plasmodium malariae – 72 часа.
После 2–3 циклов эритроцитарной шизогонии из части мерозоитов образуются незрелые половые клетки – гаметоциты, которые в дальнейшем дифференцируются в микрогаметоциты (мужские половые клетки) и макрогаметоциты (женские половые клетки).
Микрогаметоциты отличаются от макрогаметоцитов наличием крупного рыхлого ядра.
На этом эритроцитарная стадия (бесполое размножение) в теле промежуточного хозяина заканчивается.
Дальнейшее развитие должно произойти в организме самки малярийного комара. Питаясь кровью больного или паразитоносителя, в желудок самки малярийного комара попадают разные стадии эритроцитарного развития плазмодиев, но жизнеспособными остаются только гаметоциты, которые превращаются в зрелые половые клетки – микрогаметы (подвижные) и макрогаметы (неподвижные). В результате слияния половых клеток образуется оокинета – подвижная зигота, которая активно проникает под эпителий стенки желудка комара. На наружной поверхности желудка оокинета инкапсулируется, формируя ооцисту. В ооцисте происходит многократное деление, в ходе которого образуются веретенообразные спорозоиты. Их количество в одной ооцисте достигает нескольких тысяч. Затем оболочка ооцисты разрывается, и спорозоиты проникают во все органы комара, но больше всего их скапливается в слюнных железах.
Продолжительность спорогонии у Plasmodium vivaх длится 10
суток; Plasmodium ovale и Plasmodium malariae – 16 суток; Plasmodium falciparum –12.
- 37 -
Чем выше температура окружающей среды, тем быстрее осуществляется спорогония, чем ниже, тем медленнее, но при t >30°C и <16°C спорогония не происходит.
После формирования спорозоитов самка становится опасной для человека. При укусе со слюной спорозоиты проникают в ранку и цикл начинается заново.
- 38 -
- 39 -