82/Динамика биогеоценоза

В биоценозах, как и в целом в природе, постоянно происходят изменения. В рассматриваемом биогеоценозе они тоже имеют место. Эти изменения могут быть, во-первых, циклическими (суточная периодичность, сон и бодрствование, раскрывание и закрывание цветов и т.д.). Для такого биогеоценоза характерны эндогенные суточные ритмы, когда при полном постоянстве внешних условий у вида длительное время продолжают сохраняться циклы, близкие по периоду к суточным. При этом суточная цикличность жизнедеятельности перешла во врожденные, генетические свойства вида. Это циркадные ритмы. Но внешний суточный цикл может частично влиять на продолжительность врожденного циркадного ритма. Так, при расселении животных и растений в новые условия с другой ритмикой дня и ночи происходит постепенная перестройка циркадного ритма.Во время циклических изменений происходят изменения в биотопе, но они не приводят к смене одного биоценоза другим. В естественных биогеоценозах направленные нециклические изменения возникают вследствие разрушения биотопа, и тогда один биогеоценоз сменяется другим. В данном биогеоценозе нециклические изменения тоже происходят, но они не приводят к полной смене биогеоценоза. Такие изменения, как обсуждалось ранее, осуществляет человек. Они приводят к замене одних компонентов биогеоценоза другими, но не более.

Динамика экосистем, понятие сукцессии Динамика экосистем, понятие сукцессии Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло иоставила чистый песок. Он кажется безжизненным, но чуть поглубже во влажнойего части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы,примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяныеклещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от водыплощадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности.Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затемпоявляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошныезаросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством,на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе- густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески,закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом. Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарастающая дикимитравами залежь. На бедных землях Подмосковья она нередко покрываетсяаптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно ихсменяют корневищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травянойпокров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже поднимающиеся проросткикустарников вперемежку с возобновлением лиственных порол. Березу и осину, ачаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна,вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк,через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологомсосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительностинаблюдаются всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании брошенныхнолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадьзарастает сразу сосной и образуется сосняк. В полосе широколиственных лесовконечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистемносят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).[pic] Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирскойкедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири) Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохождения фазсукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания) Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1.Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтоженияон составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, ноони не способны сформировать полноценный древостой. Под липовой поросльюобразуется пихтовый молодняк, с ходом времени превращающийся в пихтовуютайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенновытесняющее пихту. Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России(рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованиемлуговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих вклимаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, тоесть климатические условия формирует не один тип растительности и почв, апо крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов издуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается какбы перемещение степных и лесных ценозов, если не пространственно, тофункционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой периодике. Врезультате мощность черноземов под лесом не меньше, чем под степнойрастительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к ихдеградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, вчастности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесьравновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их леснымипочвами. Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всехэкосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашеговремени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди травобразуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда постепи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, ликстепи был иным. Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результатеестественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков,но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены однихэкосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще болеедлительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условноконечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница).Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходитих разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже -возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата),напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают болеегустым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такиециклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).[pic] Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Промежуточные фазысукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формированиясообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса. Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и подвоздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности,климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических(вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционныесукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты. Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и всесредообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений.Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекаютмногими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторамиот лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазыназывают длительнопроизводными. Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Местамиони очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях,развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, алишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или сообществ.Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывнонарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, лугв долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и неможет им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтоженыживотными. Такие искусственно устойчивые образования называютпараклимаксами (гр. пара - возле, при). Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяетсреду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходитдругая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды исменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий емубиоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигаетравновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь врамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстратебиоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболееустойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смыслпринципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная нарушенностьсреды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессиизаканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии.Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса.Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречныйпесок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голымпеском - самой ранней фазой сукцессии. Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом:травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Ноникогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, илилиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно,природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой виндивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца,всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развитияедин для всего органического мира. В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихсяэкосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затемснижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазахсукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носитназвание принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу маловидов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. Втаком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионногозамедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет наее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическаяпродуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойствозрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевогомаксимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходомсукцессии делается все более замкнутыми. На поверхности планеты, незащищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически,разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с моментаначала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутостибногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%. В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийскогопалеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию,уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду ихобитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной средеихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих илишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционнымипредками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует ив ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологическойнеобратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов илисменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, неможет вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если входе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологическихсоставляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно)длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда онвходил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будетчерез какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равноона будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи,восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тотже поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.

81) Пищевые цепи — ряды организмов, связанных друг с другом пищевыми взаимоотношениями, через которые в экосистеме происходит передача веществ и энергии (каждое предыдущее звено служит пищей для последующего).Каждое звено пищевой цепи — это трофический уровень. Первый трофический уровень занимают организмы-автотрофы (в основном, зелёные растения). Организмы второго трофического уровня — первичные консументы (1-го порядка) — питаются органическими веществами, созданными продуцентами и являются растительноядными и т. д. На каждом трофическом уровне, большая часть вещества и энергии (до 90%) теряется в виде теплоты, и только около 10% переходит на следующий трофический уровень (закон 10%). В связи со значительными потерями энергии на каждом трофическом уровне, количество звеньев в пищевой цепи обычно редко бывает больше 4 — 5. Существуют два типа пищевых цепей: пастбищные и детритные.Пастбищные пищевые цепи — тип пищевых (трофических) цепей, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов (продуцентов). Второй трофический уровень занимают травоядные животные (консументы 1-го порядка), питающиеся растениями, третий трофический уровень — плотоядные животные (консументы 2-го порядка), питающиеся консументами 1-го порядка и т.д. Консументы 2-го и 3-го порядков могут быть хищниками, могут питаться падалью или быть паразитами. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне: растения ® гусеницы ® насекомоядные птицы ® хищные птицы. Пастбищные пищевые цепи преобладают в водных экосистемах (кроме больших глубин, где нет фотосинтезирующих организмов).Детритные пищевые цепи — тип пищевых цепей, которые начинаются с остатков погибших растений, животных и грибов (детрита) или их выделений (мочи, фекалий). Первый трофический уровень в этих цепях занимает детрит. Детритом питаются многие мелкие животные, а также сапротрофные бактерии и грибы (детритофаги).Второй трофический уровень занимают первичные детритофаги (сапротрофные бактерии и грибы, земляные черви и др.) Первичными детритофагами питаются вторичные детритофаги (многоножки, простейшие, личинки насекомых и др.). Вторичных детритофагов потребляют хищники.Детритные цепи преобладают на суше (в лесах) и на больших глубинах в водных экосистемах. Так, на суше 90% ежегодного прироста зелёной массы растений поступает через растительный опад в детритные пищевые цепи экосистем.Закон Линдемана (Р. Линдеман, 1942), или правило 10%Отражает закономерность передачи вещества и энергии по пищевым цепям экосистемы. На каждом трофическом уровне теряется примерно 90% энергии, и только около 10% переходит к очередному потребителю. В связи с большими потерями энергии количество звеньев в пищевой цепи ограничено (обычно не

4.1. Пищевые цепи и пищевые сети Пищевая цепь - это последовательное превращение с помощью растений и света элементов неорганической природы в органические вещества (первичную продукцию), а последних животными организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание энергии, часть которой переходит в тепло. При каждом очередном переходе от одного трофического звена к другому теряется до 80-90 % потенциальной энергии. Это ограничивает возможное число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется. В воде пищевая цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы)   питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют леса и луга. Типичными травоядными на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев. Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. Пищевые цепи можно изобразить достаточно просто в виде линейных диаграмм. Каждый вид в такой цепи обычно питается организмами только одного вида либо очень небольшого числа видов; в свою очередь, этот вид служит объектом охоты только для одного или очень небольшого числа хищников. Первой ступенью цепи хищников являются травоядные (пастбищные) животные. Следом за ними идут мелкие плотоядные, питающиеся травоядными, затем звено более крупных хищников. В цепи каждый последующий организм крупнее предыдущего. Цепи хищников способствуют устойчивости трофической цепочки. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне: растительный материал (например, нектар) _ муха _ паук _ _ землеройка _ сова; сок розового куста _ тля _ божья коровка _ паук _ насекомоядная птица _ хищная птица. Цепь паразитов, с энергетической точки зрения, принципиально не отличается от цепи хищников, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами. Но в цепи паразитов, в отличие от хищников, каждый последующий трофический уровень (звено) состоит из организмов, по размерам меньших, чем организмы предыдущего уровня, на котором или в котором они паразитируют. В цепи паразитов могут быть растительные и животные организмы. Паразиты растений на диаграмме потоков энергии будут занимать то же положение, что и травоядные животные, а паразиты животных попадут в категорию хищников. Размеры организмов в цепи паразитов в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. Цепи паразитов в среднем короче цепей хищников, поскольку с уменьшением размеров организма быстро увеличивается интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддержать при данном количестве пищи. Например, на растения нападают нематоды, а на них могут нападать бактерии и другие мелкие паразиты паразитов (нематод). Существуют два главных типа пищевых цепей пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные и третий хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», как и прижизненные выделения, например, мочу и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал. Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам. Детритофагами могут, в свою очередь, питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа цепь, начинающаяся с детрита: детрит - детритофаг - хищник. К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона). Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов: листовая подстилка -  дождевой червь -  черный дрозд - ястреб-перепелятник; мертвое животное -  личинки падальных мух -  травяная лягушка - обыкновенный уж. Некоторые типичные детритофаги это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (менее 0,5 мм) животные, такие как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды. Чрезвычайно интересные примеры детритных пищевых цепей были обнаружены в пресноводных озерах тундровой зоны Аляски. На дне этих озер имеются залежи торфа, образованные остатками растений, произраставших и отмерших 8000-12000 лет назад. Углерод, содержащийся в торфе, поглощается личинками насекомых, которые, в свою очередь, служат пищей таким консументам, как арктический хариус и морянка. В этом случае оказывается, что от момента образования первичной продукции до начала ее потребления проходят тысячи лет. Пищевые цепи обычно характерны для таких экосистем, природные условия в которых отличаются особой суровостью и шанс выжить в которых есть лишь у немногих видов животных и растений, например в арктической тундре или в соленых озерах. В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. В отличие от экосистем арктических регионов с их суровыми природными условиями и относительно небольшим числом видов животных и растений, экосистемы умеренной и тропической зон, населенные самыми разнообразными видами, характеризуются трофической структурой, имеющей вид пищевой сети. По сравнению с пищевой цепью этот тип трофической структуры охватывает значительно большее число видов. Пищевые сети гораздо сложнее пищевых цепей, и в них труднее выделить трофические уровни (продуцентов, консументов и т. д.). Объясняется это в основном тем, что пищевые сети включают чрезвычайно много видов, и никогда нельзя быть уверенным, что учтены все входящие в данную пищевую сеть организмы. Ситуация осложняется еще и тем, что некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек), т. е. занимают в пищевой сети более чем одну позицию, выступая одновременно в роли первичного консумента и в роли вторичного консумента. В качестве примера можно привести сообщество небольшого ручья, где личинки ручейников питаются и зелеными растениями (т. е. являются первичными консументами), и личинками других насекомых, являясь при этом вторичным консументом. В пищевых сетях малых рек и ручьев редуценты обычно используют в пищу то, что приносится течением с верховьев; это, как правило, опавшие листья, фекалии, мертвые организмы и прочее. В основе многих пищевых сетей, особенно в водной среде, лежит детрит. Весь неиспользованный органический материал, образованный на разных уровнях пищевой сети (экскременты, секреты, мертвые растения и животные), разрушается редуцентами до простых соединений, служащих пищей растениям, или вновь возвращается на более высокий уровень сети вместе с редуцентами, которых поедают другие животные. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

5. Экологические пирамиды 5.1. Пирамиды численности Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности. Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Ниже показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. Четвертый трофический уровень Третичные консументы Третий трофический уровень Вторичные консументы Второй трофический уровень Первичные консументыПервый трофический уровень Первичные продуценты

5.2 Пирамиды биомассы Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. При отборе образцов, иными словами, в данный момент времени всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам: 1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса. 2. Продуцентом небольших размеров, таким как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т. е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, поскольку деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще же популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими, и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.

5.3. Пирамиды энергии Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой, и неживой компоненты. Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии. В отличие от потока веществ в экосистеме, носящего циклический характер, поток энергии напоминает улицу с односторонним движением. В экосистемы энергия поступает от Солнца и, постепенно переходя из одной формы в другую, рассеивается в виде тепла, теряясь в бесконечном космическом пространстве. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии. Таким образом, все живые организмы это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент консумент редуцент) в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергией более низким ее уровням, например от животных к растениям, намного слабее не более 0,5 % (даже 0,25 %) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится. Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Поэтому из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше  крупные звери и птицы истребляются, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов. Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему, в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Причем мелкий вид встает на место крупного, эволюционно ниже организованный вытесняет более высокоорганизованный, более генетически подвижный приходит на смену менее генетически изменчивому. Так, при истреблении копытных в степи их заменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. Иными словами, именно в антропогенном нарушении энергетического баланса природных степных экосистем следует искать одну из причин участившихся нашествий саранчи. При отсутствии хищников на водоразделах Южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Возможно, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. Еще за 13 лет до открытия ВИЧ была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью».