Гапонов. Паразитические членистоногие

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И

В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т

С.П.ГА ПО Н О В

Т И П ЧЛЕ Н И СТ О Н О ГИ Е . ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е

Н А СЕ К О М ЫЕ

Учебноепособие

Воронеж –2004

Г 199
Г апонов	С .П . П ар аз и ти чески е члени стоноги е: У чеб ное пособ и е. – Вор онеж :
Вор онеж ски й государ ств енный уни в ер си тет, 2004. – 99 с.: и л. 130.
В учеб ном пособ и и		р ассматр и в а ются стр оени е, б и ологи я и	ж и з ненные
ци клы	пар аз и ти чески х	члени стоноги х. П одчер ки в а ю тся	ада пти в ные

особ енности		мор ф ологи и		и ф и з и ологи и			па р аз и ти чески х р акооб р аз ных,
насекомых	и	клещей.		У каз ыв а ются		основ ные			ф ор мы	пар а з и ти з ма и
в оз мож ные	пути и х		ста нов лени я в			пр едела х ти па. Особ ое					в ни мани е
уделяется	кр ов ососущи м члени стоноги м						–	пер еносчи кам в оз б уди телей
и нф екци й	и	и нв аз и й,	а	такж е	путям	ци р куляци и			в аж нейши х пр и р одно-
очагов ых	б олез ней.		У чеб ное		пособ и е		пр едназ начено			для	студентов
б и ологи чески хф акультетов в ысши хучеб ныхз а в едени й.
Рекомендов а но			к	и спольз ов ани ю			в	кур са х		«П а р аз и тологи я»,
«М еди ци нская и в етер и нар на я з оологи я», «Ар ахноэнтомологи я»

П ечатается по р ешени ю У ченого сов ета Вор онеж ского госуни в ер си тета

Реценз ент: д о кт о рб и о ло ги ч е ски х наук, про ф . Во ро не ж ско й ле со т е хни ч е ско й акад е ми и А.Т.Ко зло в

© Г апонов С .П ., 2004

ПО Д Т И П Т РА ХЕ Й Н О Д ЫШ А Щ И Е –TRACHEATA
4.1. К ЛА ССН А СЕ К О М ЫЕ –INSECTA
Н асекомые –	кр упнейшая гр уппа члени стоноги х. Н а долю			на секомых
пр и ходи тся б олее	70% в и дов от в сех ж и в отных, на селяю щи х планету.
П р едста в и тели класса		хар актер и з ую тся тр емя	па р ами ног (на	сегмента х
гр уди , котор ых тр и ),		одной па р ой уси ков	(соотв етств уют а нтенна м I
р акооб р аз ныхпр и даткам а кр она), нали чи ем кр ыльев .

Ри с. 25. Внешнее стр оени е насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Т ело на секомыхр асчленено на голов у, гр удьи б р ю шко (р и с. 25).

В состав голов ы в ходят акр он и четыр е сегмента. В пер едней части голов ы помещается р от, по б окам – пар а ф асеточныхглаз . Г олов ная лопа сть несет пар ууси ков р аз ли чной ф ор мы. И хна з ыв а ю т а нтенна ми , и ли сяжка ми . Н а ни х на ходятся р аз нооб р аз ные сенсор ные ор ганы (осяз ательные, об онятельные и др уги е). П ер в ый сегмент голов ы не и меет пр и датков , в тор ой, тр ети й и четв ер тый сегменты несут по пар е в и дои з мененных конечностей, котор ые ф ор ми р ую т р отов ой аппар ат. В и сходном случае онгр ыз ущего ти па

(р и с. 26).П ер в ая пар а челюстей –		манд и б улы – состои т и з цельных пласти нс
з уб ца ми . Втор а я	пар а челю стей	– макси ллы – пр едста в лена члени стыми
об р аз ов ани ями .
К аж дая челюстьсодер ж и т о сно вно й ч ле ни к (кард о ), ст во ли к (ст и пе с) и
дв е ж е ват е льные	ло паст и на	в ер ши не (в нутр енню ю – лаци ни ю - и

нар уж ную - г але ю). От ств оли ка отходи т челю стной щупи к (р и с. 26).

Н и ж няя г уб а (лаб и ум) р аз в и в ается и з па р ного з ачатка конечностей.
Впоследств и и з а чатки ср а стаю тся и об р аз ую т непа р ные по д по д б о ро д о к
(сли яни е основ ныхчлени ков ) и	по д б о ро д о к (сли яни е ств оли ков ).
Ж ев ательные пла сти ны	остаю тся св об одными и об р аз ую т яз ычки и

пр и датки яз ычка. Ротов ое отв ер сти е св ер хупр и кр ыв ается складкой покр ов ов

– ве рхне й г уб о й

(лаб рум).

В

з ав и си мости

от способ а

пи та ни я и

хар актер а

пи щи

р отов ой

аппар а т

и спытыв ает пр еоб р аз ов ани я.

У

пар а з и ти чески х

насекомых он,

как

пр а в и ло, колю ще-сосущего

ти па,

пр и способ лен для

пр окалыв ани я покр ов ов хоз яи на и

в ысасыв ани я ж и дкой пи щи .

В соста в такого р отов ого аппар ата в ходят ти пи чные элементы, котор ые

и спытыв а ю т существ енные и з менени я.

К р ов ососущи е

члени стоноги е

об лада ют

дв умя

р аз ли чными

меха ни з ма ми кр ов ососа ни я. Оди ни з

ни х состои т в

том,

что пар аз и т в в оди т

хоб оток

пр ямо

в

кр ов еносный

сосуд

для

и з в лечени я

кр ов и .

Т аки е

кр ов ососущи е члени стоноги е наз ыв а ю тся

со ле но ф аг ами .

Д р угой

способ

состои т

в

том,

что

пар аз и т

на др ез а ет

р отов ыми

ор гана ми

покр ов ы и ли

сосуды

хоз яи на , а з атем поглоща ю т кр ов ь и з

неб ольшой

полости .

Т аки е

кр ов ососущи е члени стоноги е наз ыв а ю тся т е льмо ф аг ами .

Г р удной отдел насекомых(р и с. 25) состои т и з тр ехсегментов : пер едне-

ср едне-

и з аднегр уди . К аж дый гр удной

сегмент несет по пар е члени стых

конечностей. К онечность состои т и з

таз и ка (коксы), в ер тлуга

(тр охантер а),

б едр а,

голени и

лапки , в

состав

котор ой

мож ет

в ходи ть 3-5

члени ков . У

пар аз и ти чески х насекомых ти пи чна я конечность ходи льного

ти па

мож ет

в и дои з меняться

в

пр ыгательную

(у б лох),

з ацепляю щую ся

(у в шей,

некотор ых дв укр ылых, об и таю щи х на

покр ов ах хоз яи на).

Н а

ср едне- и

з аднегр уди

унасекомыхи меется по пар е кр ыльев . У дв укр ылыхсохр аняется

ли шь одна

–

пер едняя

–

пар а

и х.

У

эктопар аз и ти чески х

на секомых

(напр и мер , уб лох, в шей, пухоедов , некотор ыхдв укр ылых) кр ылья в тор и чно и счез аю т. К р ыло насекомого и меет ж и лки , в котор ые пр оходят тр а хеи и нер в ные оконча ни я. Ж и лки хар актер и з ую тся особ енностями р а сполож ени я и и мею т св ои наз в а ни яи об оз начени я (р и с. 27).

Б р ю шко уи маго на секомыхсодер жи т р а з ли чное чи сло сегментов (от 4- 5 до 10-11) и не и меет конечностей. Заканчи в аетсяоно а на льной лопастью .

П окр ов ы и мею т слож ное стр оени е и состоят и з тр ехслойной кути кулы,

ги подер мы	и б аз альной мемб р а ны. Н а теле и мею тся р аз ли чного р ода
щети нки и	в олоски (р и с. 28).

Ри с. 26. С тр оени е р отов ого аппа р ата насекомых (гр ыз ущи й ти п) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Ри с. 27.	С тр оени е кр ыла	насекомого: ж и лки : C –	костальная,	Sc –
суб костальна я,	R – р ади а льная,	M – меди а льна я, Cu –	куб и тальна я,	An –
анальная, Ju – ю га льна я (по Б ей-Б и енко, 1966, Захв атки ну, 2001).

Ри с. 28. С тр оени е покр ов ов насекомых: 1	– мор щи ни стая стр уктур а
пов ер хности кути кулы, 2 – чешуйчатая стр уктур а	пов ер хности кути кулы, 3 –

тр и хом (лож ный в олосок), 4 – щети нка (и сти нный в олосок), 5 – эпи кути кула ,

6 – экз окути кула,		7 – эндокути кула, 8			–	клетки	ги подер мы,	9 – б аз альная
пласти на	(= б а з альна я		мемб р ана ), 10		–	клетка	б аз а льного	кольца, 11 –
тор могенная клетка , 12			–	сенсор на я клетка, 13 –			тр и хогенная клетка, 14 –
мышечное в олокно, 15			–	желез и стая		клетка,	16 – склер оти з и р ов а нна я
кути кула ,	17 –	сочленов на я мемб р ана, 18 –					аподема	(кути куляр ное

в пячи в ани е покр ов ов – место кр еплени я мышц) (по Х а дор ну, Венер у, 1989)

П и щев ар и тельна я		си стема состои т и з	пер едней,	ср едней и	з адней
ки шки .	П ер едняя ки шка	на чи нается р отов ой	полостью, в	котор ую	в пада ю т
пр отоки	слю нных ж елез .	У пар а з и ти чески х насекомых в		слю не содер жа тся
анти коагулянты, а такж е		ф ер менты, р асщепляю щи е пр еи муществ енно б елки .

В слю не могут пр и сутств ов атьа на льгети ки . От р отов ой полости и дут глотка , пи щев од, котор ый упи та ю щи хся ж и дкой пи щей насекомых р а сши р яется в

з об .

Д алее

следует

ж елудок,

в

котор ом

в ыделяю тся

ф ер менты,

в оз действ ую щи е на

в се компоненты пи щи .

От ж елудка отходи т ср едняя

ки шка

–

основ ное место в сасыв ани я р асщепленной пи щи .

Здесь пи щев а я

каши ца

покр ыв ается б елков ой

об олочкой –

пер и тр оф и ческой

мемб р аной.

П и щев ые части цы не конта кти р ую т на пр ямую с очень неж ными

покр ов ами

ср едней

ки шки . П и тательные в еществ а поступа ют чер ез

пер и тр оф и ческую

мемб р ану. В з адней ки шке на ходятся р ектальные ж елез ы,

в сасыв а ющи е в оду

(р и с. 29).

Д ыхательна я си стема (р и с. 29, 30) унасекомыхпр едстав лена тр ахеями .

С и стема тр ахей на чи нается дыхальца ми

–

отв ер сти ями

по б ока м тела. Ч и сло

дыха лец р аз ли чно (от 10 до 1 пар ы). Трахе и

–

си льно в етв ящи еся тр уб ки

с

хи ти нов ыми

кольцами .

К ольца

пр едотв р а ща ю т

спада ни е

тр уб очек.

Ветв ящи еся в

полости

тела тр ахеи

об р а з ую т в

конце концов очень мелки е

тр уб очки –

т рахе о лы,

по котор ым ки слор од достав ляется непоср едств енно

тканям. В об р а тном пор ядке уда ляется углеки слый га з .

К р ов еносная

си стема на секомых (р и с.

29,

30)

нез амкнутого

ти па .

С ер дце тр уб чатое, с о ст и ями

по б окам.

От сер дца к голов е тянется аор та .

Ч асть пути

гемоли мф а

пр оходи т в не сосудов

– по си стеме си нусов . Затем

гемоли мф а

попада ет

в

сер дце

чер ез

ости и .

Ц и р куляци я

гемоли мф ы

об еспечи в ается сокр ащени ями

сер дца .

П р и

р астяги в ани и

стенок

сер дца

кр ылов и дными

мышца ми

гемоли мф а ,

об огащенна я

пи та тельными

в еществ ами , устр емляется чер ез

ости и

в

сер дце.

П р и

сокр ащени и

стенок

сосуда

клапа ны в

ости ях з акр ыв аю тся,

и

гемоли мф а

в ытекает в

аор ту.

Г емоли мф а уна секомыхне участв ует в

тр анспор те газ ов .

Выдели тельна я си стема

пр едстав лена

маль пи г и е выми

со суд ами .

Они

р асположены на гр ани це ср едней

и

з а дней ки шок. М альпи ги ев ы сосуды –

тр уб ча тые ор га ны,

слепо з а мкнутые на

св об одном конце,

на ходящемся в

полости тела. И з гемоли мф ы пр одукты об мена отф и льтр ов ыв а ются в

полость

сосудов . Внутр и ни х об р аз уется гуа ни н,

в ыпада ю щи й

в

в и де оса дка.

Вода

в сасыв ается об р атно в

гемоли мф у.

Т аки м об р аз ом, пр одукты в ыделени я у

насекомых

сухи е,

что

поз в оляет

экономно

и спольз ов ать в оду.

К р оме

мальпи ги ев ых

сосудов ,

у насекомых

р а з в и то

ж и р ов ое

тело.

В

нем

пр ои сходи т

накоплени е

ненуж ных и

з а пасных пи тательных в еществ .

В

пер и ка р ди и

и меются

неф р оци ты

-

клетки ,

способ ные

ф агоци ти р ов ать

постор онни е части цы.

Н ер в ная

си стема

и меет

ти пи чное для

члени стоноги х

стр оени е

и

пр едстав лена

голов ным

моз гом,

окологлоточным нер в ным

кольцом

и

б р ю шной нер в ной цепочкой. Ор ганы чув ств оченьр а з нооб р а з ны. И хоснов ой яв ляю тся чув ств и тельные в олоски – сенси ллы. Ч а стьи хр а з б р оса на по телу,

об р аз уя ор га ны хи ми ческого	чув ств а, осяз ани я, гр а в и та ци и и	т.п. Ч а сто
сенси ллы соб р а ны гр уппа ми ,	ф ор ми р уя слож ные ор ганы чув ств	(напр и мер ,
слуха , з р ени я).

Ри с. 29. Внутр еннее стр оени е насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Ри с. 30. К р ов еносна я (А, Б ) и дыхательная (В, Г ) си стемы на секомого:

А – сер дце, Б – участок сер дца в р аз р ез е: 1 -					сосуд, 2 – кр ылов и дные мышцы,
3 – ости и , 4 – а ор та; В – б р юшные, Г				– спи нные тр ахейные ств олы.
Н асекомые р а з дельнополые				ж и в отные. Ч асто		в ыр аж ен	полов ой
ди мор ф и з м.		П олов ые ж елез ы пар ные. У са мок яи чни ки				состоят и з	яйцев ых
тр уб ок,	в па да ю щи х в		яйцев од. От	пар ных яйцев одов		отходи т непар ный
яйцев од,	в	котор ый	откр ыв аю тся	пр отоки	семяпр и емни ков (спер ма тек).

Ч асто ф ор ми р уется яйцекла д. У самцов полов а я си стема пр едстав лена пар ой

семенни ков , от котор ых отходят				пар ные семяпр ов оды, сли в а ю щи еся						в
непар ный	семяи з в ер гательный ка нал.					О н откр ыв а ется		на р уж у в	состав е
ор гана сов окуплени я.
О плодотв ор ени е			в нутр еннее	(у ни з ши х ф ор м			–	спер матоф ор ное).
Раз в и ти е	непр ямое,		сопр ов ож дается			метамор ф оз ом.		М ета мор ф оз		у
насекомых мож ет б ыть полным и				неполным. П р и неполном мета мор ф оз е
и мею тся	ста ди и	яйца,	ли чи нки	и	и маго. Л и чи нки		об ычно в нешне			и
в нутр енне похож и		на и маго. П р и полном мета мор ф оз е и мею тся стади и яйца ,
ли чи нки ,	куколки	и и маго. Л и чи нки			р ез ко отли чаются от и маго.				Л и ньки

пр ои сходят на ли чи ночных ста ди ях р аз в и ти я (и меется несколько в оз р астов ли чи нок).

П ар а з и ти з м в есьма ши р око р аспр остр анен ср еди пр едстав и телей класса. П ар аз и ты в стр ечаю тся в отр ядахпухоедов , в шей (в се эктопа р аз и ты),

б лох (и маго –	эктопа р аз и ты, и ногда –	в кож ные пар аз и ты), клопов	(и мею тся
гематоф аги ),	дв укр ылых (и мею тся	гема тоф аги , ли чи ночные	пар аз и ты,

эктопар аз и ты), пер епончатокр ылых(пр еи муществ енно ли чи ночные пар аз и ты насекомых).

4.1.1. О Т РЯ Д ПУ Х О Е Д Ы –MALLOPHAGA

П ухоеды – эктопар аз и ты пти ц(пухоеды и пер оеды) и млекопи таю щи х(в ла соеды) (р и с. 31-32). Около 2550 в и дов , в Росси и – не менее 400. Э то оченьподв и жные насекомые. Т ело уплощенное, голов а кр упна я, тр еугольна я. Ротов ой аппар ат гр ыз ущего ти па , р асполагается на ни жней пов ер хности голов ы. У

пр едста в и телей подотр яда Amblyocera ни ж нечелю стные щупи ки р аз в и ты, антенны б улав ов и дные и состоят и з 4-5 члени ков . Об ычно они находятся в углуб лени и . У пр едстав и телей подотр яда Ischnocera

ни жнечелю стные щупи ки отсутств уют, антенны ни тев и дные и р асполагаю тся по б ока м голов ы. Л об и нали чни к хор ошо р аз в и ты, ф ор ми р уя лоб ный в ыступ, котор ый жи в отные и спольз уют дляр аздв и гани я шер сти и ли пухов ыхпер ьев пр и дв и жени и . Антенны укор очены. Г лаза си льно р едуци р ов аны и пр едста в лены в сего 1-2 оммати ди ями .

Г р удьчетко р асчленена . П ер еднегр удьсв об одная. К р ылья в св язи	с пер еходом к пар аз и ти ческому
об р аз ужи з ни утр а чены. К онечности си льные, б егательные уAmblyocera и	пр и способ ленные к з акр еплени ю

на покр ов а хуIschnocera. Н а голеняхчасто р аз в и ты ши пы для дополни тельной ф и ксаци и на пер ьях. У в ласоедов (сем. Trichodectidae) и меютсясходные пр и способ лени як кр еплени ю в в олосяном покр ов е.

К ути кула тонкаяи эласти чная, что, по-в и ди мому, за щи ща ет эти хж и в отныхот р аз дав ли в ани я (особ енно клю в ом пти цы-хоз яи на ).

П р ев р ащени е неполное. Все стади и р аз в и ти япр отекаю т на хоз яи не. С амки откла дыв аю т яйца гр уппами , закр епляяи хособ ым секр етом на покр ов аххоз яи на . Я йца и меют кр ышечку. И з яйца в ыходи т ли чи нка , котор ая пр и мер но чер ез 18-20 дней пр ев р а щается в и маго.

Ри с. 31. П ухоеды и в ласоеды: А – голуб и ный Columbicola columbae, Б – пав ли ни й Goniodes pavonis, В – соб ачи й Trichodectes canis.

П ухоеды пр ояв ляют оченьуз кую специ ф и чностьк хоз яи ну. Они не сосут кр ов ь, пи таются пер ьями , в олосами , чешуй ками р огов ого слояэпи дер ми са , стр упьями . В то же в р емя, пухоеды могут потр еб лять кр ов ь, но ли шьту, котор а я в ыделяется и з р анок на коже хоз яи на (сами кож уне пр окалыв ают и кр ов ьне

в ысасыв ают). Н екотор ые в и ды могут пов р еж датькож уманди б улами (сем. Menoponidae). П ар ази ти р ую щи й на пели кане пер оедPiagetiella titan яв ляется об ли гатным гематоф а гом. Однов р еменно с р аз в и ти ем гематоф аги и уэтого в и да пр ои з ошел пер еходк эндопар аз и ти змув подклю в ном мешке хозяи на (яйца откла дыв ает, однако, на пер ьяголов ы пели кана ). П ухоеды пти цмогут локали зов ыв атьсяне только на

пер ьях, но и в и хочи на х. Н апр и мер , Actornithophilus patellatus (р и с. 32) пр огр ыз ает дыр ув стер жне пер ьев кули ков и пр они кает в очи н. Здесьже оноткладыв ает и яйца .

Ч а ще в сего пухоеды пти цпа р аз и ти р уют на пов ер хности пер ьев , пр и чем р аз ные в и ды пр и ур очены к опр еделенныхместа м на теле пти ци об ладают соотв етств ую щи ми пр и способ лени ями . Н а шее и голов е кукушек в стр еча ютсяпухоеды Docophorus, об ладаю щи е кор отки м и ши р оки м телом и кр упными челю стями (р и с. 32). П ухоеды, об и таю щи е на кр ою щи хпер ьяхспи ны и ли махов ыхпер ьях(Lipeurus, Anaticola, Columbicola) и мею т в ытянутое тело. П ер едни е ноги кор отки е и напоми нают з ажи мы, что поз в оляет

пр оти в остоятьтокам в оз духа пр и полете хоз яи на .