13) Полигибридное скрещивание

Рассуждая аналогично, можно представить расщепление при три- и полигибридном скрещивании, т.е. когда родители различаются по аллелям трех и более генов, а в F₁ образуются три- и полигетерозиготы. Соотношение генотипических и фенотипических классов в F₂ три- и полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет (и число фенотипов) у гибридов F₁ определяются простыми формулами: при моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном 4(2²), а при полигибридном – 2ⁿ; число генотипов равно соответственно 3, 9(3²) и 3ⁿ.

Опираясь на независимость наследования разных пар аллелей, можно также любые сложные расщепления представить как произведение от соответствующего числа независимых моногибридных скрещиваний. Общая формула определения фенотипических классов при полигибридном скрещивании имеет вид (3:1)ⁿ, где п равно числу пар признаков, по которым идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид (3:1); дигибрида – 9:3:3:1 или (3:1)²; тригибрида – (3:1)³. Расщепление по генотипу имеет вид (1:2; 1)ⁿ, где п – число расщепляющихся пар аллелей.

Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если предположить, что человек, у которого отдельные пары хромосом содержат не одну, а сотни пар аллелей, гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число типов гамет у такой полигетерозиготы составит 2²⁰ = 1 048 576. Эта цифра дает определенное представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости. Поэтому каждый человек обладает неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.

Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии – фенотипическом выражении.

Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т.д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.

14) Комплементарность

Комплементарность

Комплементарность (дополнительность) - такой тип взаимодействия 2-х пар генов, при котором действие одного гена дополняется действием другого. Если хотя бы одна пара генов находится в рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного. Объясняется это тем, что развитие признака - многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом. Например, окраска цветов душистого горошка определяется 2 доминантными генами: ген А отвечает за синтез фермента, контролирующего развитие бесцветного пропигмента. А ген В отвечает за перевод цветного пропигмента в цветной пигмент. При скрещивании дигетерозигот расщепление будет 9:7, причём 7 (6:1; 3:4; 3:3:1).

Типовые задачи с образцами решения на комплементарное взаимодействие

1.      У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F₁ и F₂ получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и ааВВ?

Решение:

Первой    строкой    лучше    писать    признак,    который развивается при 2-х доминантных генах, что в пропорции соответствует цифре 9.

 

Признак	Ген	Генотип
Красный	А, В	ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ
Белый	А, в а, В а, в	ААвв, Аавв ааВВ, ааВв аавв

 

P	♀	ААвв	Х	♂	ааВВ
		белые			белые
G		Ав			аВ
F1	АаВв – 100%
	красные

   

P	♀	АаВв	Х			♂	АаВв
		красные					красные
G		АВ, Ав, аВ, ав					АВ, Ав, аВ, ав
F2	ААВВ, 2ААВв, 2АаВВ, 4АаВв - 9					ААвв, 2Аавв, ааВВ, ааВв, аавв - 7
	красные				белые

 

Решётка Пеннета

 

	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ красный	ААВв красный	АаВВ красный	АаВв красный
Ав	ААВв красный	ААвв белый	АвВв красный	Аавв белый
аВ	АаВВ красный	АаВв красный	ааВВ белый	ааВв белый
ав	АаВв красный	Аавв белый	ааВв белый	аавв белый

 

ЭПИСТАЗ

Эпистаз - тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена.

Гены, подавляющие действие других генов, называются ингибиторами (супрессорами, эпистатичными, а подавляемые гипостатичными. При доминантном эпистазе в качестве ингибитора выступает доминантный ген (чаще его ставят на второе место в паре и обозначают буквой J, рецессивный j, а при рецессивном эпистазе - рецессивный. При доминантном эпистазе при скрещивании гетерозигот есть два типа расщепления: 12:3:1; 13:3. При рецессивном эпистазе - 9:3:4.

 

Типовые задачи с образцами решения на доминантный эпистаз

1.      Свиньи бывают чёрной, белой и красной окраски. Белые свиньи несут минимум один доминантный ген J. Чёрные свиньи имеют доминантный ген Е и рецессивный j. Красные порося­та лишены доминантного гена подавителя и доминантного гена Е, определяющего чёрную окраску. Какое потомство можно ожидать:

а) от скрещивания 2-х белых дигетерозиготных свиней;

б) от скрещивания чёрной гомозиготной свиньи и красного кабана.

При доминантном эпистазе первой строкой лучше писать признак, который не подавляется ингибиторами в пропорции, если он соответствует числу 3.

 

Признак	Ген	Генотип
Чёрные	E, j	EEjj, Eejj
Белые	E, J е, J	EEJJ, EeJj, EeJJ, EEJj eeJJ, eeJj
Красные	e, j	eejj

  

P	♀	EeJj	Х		♂	EeJj
		белая				белый
G		EJ, Ej, eJ, ej				EJ, Ej, eJ,ej
F1	EEJJ, 2EEJj, 2EeJJ, 4EeJj, eeJJ, 2eeJj			EEjj, 2Eejj			eejj
	12 белые			3 чёрные			1 красный

 

Решётка Пеннета

 

	EJ	Ej	eJ	ej
EJ	EEJJ белый	EEJj белый	EeJJ белый	EeJj белый
Ej	EEJj белый	EEjj чёрный	EeJj белый	Eejj чёрный
eJ	EeJJ белый	EeJj белый	eeJJ белый	eeJj белый
ej	EeJj белый	Eejj чёрный	eeJj белый	eejj красный

 

P	♀	EEjj		Х		♂	eejj
		чёрная					красная
G		Ej					ej
F1	Eejj
	чёрные

15)

Полимерия – тип взаимодействия, при котором на один признак влияет несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Наследуются количественные и качественные признаки (удой молока у коровы). (от греч. polymereia — многосложность), один из типов взаимодействия генов, при к-ром степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием ряда т. н. полимерных генов (проявляющихся сходным образом). П. открыта в 1909 Н. Г. Нильсоном-Эле. П. широко распространена в природе. По типу П. наследуются ваясные хозяйственно полезные признаки: высота растений, длина вегетац. периода, количество белка в зерне, содержание витаминов в плодах, скорость протекания биохцмпч. реакций, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур и т. д. Условно различают некумулятивную и кумулятивную П. Некумулятивная П. характеризуется тем, что для полной выраженности признака достаточно доминантного аллеля одного из полимерных генов (олнгогена). При кумулятивной П. степень выраженности признака зависит от числа доминантных аллелей как одного и того же, так и разных полимерных генов. Количеств, признаки наследуются по типу кумулятивной П. В основе П. на бпохимич. уровне может лежать существование неск. независимых путей биосинтеза, влияющих на развитие признака. При полимерном наследовании развитие одного признаки контролируется несколькими парами генов, расположенными и разных хромосомах. Чем больше генов находится в доминантном состоянии, тем ярче выражен признак. Полимерное действие лежит в основе наследования количественных признаков и играет важную роль в эволюции. Полимерия может проходить по аддитивному (действие генов суммируется) или по мультитативному (действие генов перемножается). Ярким примером полимерного действия генов является степень пигментации кожи.

Типовые задачи с образцами решения на полимерное взаимодействие

 

Признак	Ген	Генотип
Негр	А, В	ААВВ
Тёмный мулат		ААВв, АаВВ
Средний мулат		ААвв, АаВв, ааВВ
Светлый мулат		ааВв, Аавв
Белый	а, в	аавв

 

Так как полимерные гены в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака, то иногда их обозначают одинаковыми буквами алфавита с указанием цифрового индекса, например: А₁А₁А₂ А₂ - негры..., а₁а₁а₂а₂ – белые. Но нам кажется, что удобнее обозначать двумя разными буквами.

1.      Сын белой женщины и негра женился на белой женщине. Может ли ребёнок от этого брака быть темнее своего отца?

Решение: Используем таблицу, приведённую выше. Сначала нужно определить генотип сына белой женщины и негра.

 

P	♀	аавв		Х		♂	ААВВ
		белая					негр
G		ав					АВ
F1	АаВв
	средний мулат

 

Затем определить генотипы его детей от брака с белой женщиной.

 

P	♀	аавв		Х		♂	АаВв
		белая					средний мулат
G		ав					АВ, Ав, аВ, ав
F1	АаВв		Аавв		ааВв,			аавв
	средний мулат		светлый мулат		светлый мулат			белый

 

Ответ: нет, не может

……………….Модифицирующее — усиление или ослабление действия главных генов неаллельными им генами-модификаторами, которые в первом случае называются интенсификаторами, а во втором — супрессорами (ингибиторами). Один и тот же ген может быть главным в отношении контролирования развития одного признака и модификатором в отношении развития др. признака. Судя по многообразию фено-типической изменчивости гибридных сеянцев, виноградному растению, особенно Vitis vinifera, свойственны все вышеописанные В. г. Однако слабая изученность генетич. процессов, происходящих в результате В. г., в значит, степени затрудняет селекционную работу и снижает продуктивность селекции винограда.

Плейотропия

(от греч. Pléiōn— более многочисленный, больший и trópos — поворот, направление)

        множественное действие гена, способность одного наследственного фактора — Гена —воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма. В начальный период развития Менделизма, когда не делали коренного различия между Генотипом иФенотипом, преобладало представление об однозначном действии гена («один ген — один признак»). Однако соотношение между геном и признаком оказалось гораздо более сложным. Ещё Г. Мендель обнаружил, что один наследственный фактор у растений гороха может определять различные признаки: красную окраску цветков, серую — кожуры семени и розовое пятно у основания листьев. В дальнейшем было показано, что проявление гена может быть многообразным и что практически всем хорошо изученным генам присуща П., т. е. каждый ген действует на всю систему развивающегося организма, а любой наследственный признак определяется многими генами (фактически всем генотипом). Так, гены, определяющие окраску шерсти у домовой мыши. влияют на размеры тела; ген, влияющий на пигментацию глаз у мельничной огнёвки, имеет ещё 10 морфологических и физиологических проявлений и т.д. П. часто распространяется на признаки, имеющие эволюционное значение, — плодовитость, продолжительность жизни, способность выживать в крайних условиях среды. У дрозофилы многие изученные Мутации влияют на жизнеспособность (например, ген белоглазия воздействует также на цвет и форму внутренних органов, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни). Значение П. для эволюции подчёркивалось ещё С. С. Четвериковым в 1926: «Для понимания деятельности отбора чрезвычайно важно представление о множественном действии гена (плейотропии), введённое Морганом. Это приводит нас к представлению о генотипической среде как комплексе генов, внутренне и наследственно воздействующих на проявление каждого гена в его признаке».

         Поскольку полагают, что каждый ген, как правило, обладает одним первичным биохимическим действием (см. Ген, Генетический код), то П. объясняют надстройкой иерархии вторичных, третичных и т.д. взаимодействий, приводящих к широкому спектру фенотипических признаков, не связанных явно между собой. П. свидетельствует о взаимосвязанности процессов клеточного метаболизма и биохимических механизмов онтогенеза, о наличии между первичным действием гена и его фенотипическим проявлением многих промежуточных звеньев, на которые могут влиять др. гены и факторы внешней среды.