3.3. Экологический анализ растительных сообществ.

Метод стандартных экологических шкал позволяет также проводить анализ состава растительных сообществ и выявлять их экологическое своеобразие. А такого рода информация имеет важное значение, как в плане рационального использования растительных сообществ, так и в плане прогнозирования их динамики при изменении теологических условий в определенном направлении.

Так как экологические типы растений выработались в результате адаптации к определенным условиям местообитания, следует ожидать, что наиболее часто растение будет произрастать именно в тех экотопах, к которым оно приспособлено. Сказанное относится и к растительным сообществам, поскольку среди факторов, определяющих их флористический состав и строение, ведущее место занимают экологические. Следовательно, по экологическим особенностям растений можно составить представление об условиях их местообитания. То есть растения и их сообщества могут служить индикаторами условий среды.

Объекты геоботанической индикации (фитоиндикации) весьма многообразны. В первую очередь это эдафические факторы (увлажнение, трофность, засоление, кислотность, уровень грунтовых вод, скелетность и т. д.), но также климатические (температурный режим, тип климата) и геологические (подстилающие породы, полезные ископаемые). Особо следует отметить возможности использования фитоиндикации в связи с природоохранными задачами: для обнаружения и картографирования зон различной загрязненности воздуха, почвы, воды, для выявления степени пастбищной и рекреационной нагрузки, нарушений почвенного покрова.

Преимущество геоботанической индексации над трудоемкими и сложными аналитическими методами состоит в дешевом и быстром получении информации о среде путем сравнительно простого анализа признаков растительности. Поэтому факторы, которые с той же степенью подробности могут быть определены непосредственно в поле, не представляют большого интереса как объекты индикации (например, гранулометрический состав и скелетность почвы, степень ее гумусированности) (Горышина и др., 1992).

Фитоиндикация приобретает особое значение, когда нужно определить режимы действия таких факторов среды, как увлажнение, минеральное питание, свет, тепло. Такая информация наиболее важна в прикладных исследованиях для сельского и лесного хозяйств, объектом которых является растительный покров. В этом случае фитоиндикация становится незаменимым методом, поскольку прямое измерение режимов либо чрезвычайно сложно, либо невозможно (Раменский, 1956).

Однако при всех преимуществах оценка среды по растительности дает, как правило, качественные и относительные характеристики экологических факторов. Это объясняется многими причинами, основные из которых – многомерность и стохастический характер взаимосвязей растительности и среды. Растительность действительно чутко реагирует на экотопические условия, но насколько эти условия многообразны и связаны между собой, настолько велико разнообразие вариантов реакции растительности.

Возможность произрастания вида зависит от всего комплекса условий, причем, согласно «закону» толерантности Шелфорда, «отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда фактором, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом» (Одум, 1975). Это означает, что если есть хоть один лимитирующий фактор, растение будет неадекватно реагировать на многие другие. Поэтому не всегда возможно сказать, какие значения факторов индицирует данная растительность – ее индикаторные функции изменчивы.

Так, например, поскольку элементы минерального питания поступают в растворе, один и тот же вид на богатых почвах заселяет (и индицирует) более сухие, а на бедных – более влажные местообитания. При увеличении аридности климата гигрофильные виды «сдвигаются» на более сырые экотопы, а с увеличением гумидности многие мезотрофы переходят на богатый сухие почвы.

Стохастический (вероятностный) характер связи растительность – среда проявляется в том, что любому комплексу факторов местообитания соответствует, как правило, целый спектр состояний растительности. Даже в совершенно идентичных экотопах мы не встретим одинаковых фитоценозов, так как их состав и строение зависят не только от условий среды, но и от случайных причин (например, от возможности заноса зачатком), роль которых достаточно велика. Индикация должна строиться на системе запретов: условия среды накладывают запреты на произрастание вида, но там, где запретов нет, наличие вида лишь вероятно, но не обязательно.

Нельзя сбрасывать со счета значение взаимодействий между растениями. Результаты экспериментов показали, что в смешанных посевах для многих видов оптимальными оказываются иные градации факторов (увлажнения, богатства почвы, кислотности), чем в чистом или разреженном посеве, при отсутствии конкуренции. В связи с этим говорят о несовпадении аутэкологического (физиологического) и синэкологического (фитоценотического) ареалов и оптимумов. Таким образом, индикационные функции растений изменяются и в зависимости от того, с какими видами они сообитают. Поскольку в пределах своего ареала вид входит в разные сообщества, взаимодействует с разными по экологии и конкурентной мощности видами, синэкологические оптимумы имеют региональные отличия. Влияние конкуренции, сочетаясь с влиянием термоклиматических условий, заставляет осторожно пользоваться экологическими оценками вида вне региона, где они получены. Хотя, по-видимому, в пределах одной природно-климатической зоны различиями можно пренебречь (Горышина и др., 1992).

Весь набор индикаторных признаков, используемых в фитоиндикации разделяется на флористические, физиологические (эколого-физиологические и физиолого-биохимические), анатомо-морфологические и фитоценотические. Признаки растений, рассмотренные в предыдущих разделах, относятся к эколого-физиологическим и анатомо-морфологичееким. В соответствии с задачами данной главы обсудим флористические и фитоценотические признаки. Между флористическими и фитоценотическими признаками несомненна тесная связь, поскольку основные фитоценотические характеристики – флористический состав и строение (обилие, покрытие, встречаемость видов) – не могут быть индикаторными без знания экологических особенностей отдельных видов, т. е. флористических признаков. Основой индикации на фитоценотическом уровне являются экологические характеристики видов.

Выявив процентное соотношение экологических групп видового состава растительных сообществ, можно построить экологические спектры, позволяющие сравнивать сообщества друг с другом и одновременно характеризовать условия местообитания растительных сообществ (Горышина и др., 1992).

Экологический анализ сообщества начинается с определения принадлежности входящих в него видов к экологическим группам и выявления их разнообразия, характеризующего экологическую емкость местообитания (чем разнообразнее состав групп, тем больше емкость местообитания). Затем вычисляется представленность (процентное участие) каждой теологической группы и на основе этих данных, выявляются наиболее характерные для сообщества (модальные) группы, индицирующие основные черты экологических режимов местообитания.

Таким образом, экологический анализ видового состава растений позволит выявить растения-индикаторы, указывающие на особенности природной среды и протекающих в ней процессов (Прокопьев, 1993).