10. Паренхимула и амфибластула.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок, например Grantia, Sycon и Leucosolenia (Calcaronea). Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток с зернистой цитоплазмой на заднем полюсе. Когда личинка ещё находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между «зернистыми» клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм. Инверсия имеет место у тех губок, яйца которых образуются из хоаноцитов: после оплодотворения клетки делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Обыкновенные губки Oscarella и Plakina тоже имеют в развитии личинку типа амфибластулы, но она образуется вторично, уже после стадии паренхимы. В своём развитии они проходят стадию плотной морулы, которая позднее в результате выселения клеток из центральной части в наружный клеточный слой (мультиполярная эмиграция) превращается в личинку особого типа — цинктобластулу, которая по своему строению принципиально отличается от типичной амфибластулы, свойственной известковым губкам. Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается непосредственно в стерробластулу — клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которыми изредка попадаются клетки, лишённые жгутиков и содержащие в цитоплазме множество везикул. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, колленциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

11. Кишечнополостные.

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы - сидячие и прикрепленные ко дну животные. К Coelenterata относится около 9000 видов. Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называется четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т.д. Ввиду подобного расположения органов через тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т.е. плоскостей, которыми тело делится на две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отношении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметричных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные половины: правую и левую. Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от друга стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т.е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии. Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, несет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осязания и т.п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на разных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей через рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело обстоит у ползающих животных. Кишечнополостные - двухслойные животные (Diploblastica): в онтогенезе у них формируются только два зародышевых листка - экто- и энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи. В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватывающих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ротовое отверстие. По строению наиболее просто организованные из кишечнополостных могут быть сведены к типичной гаструле.

В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование - полипы: свободноплавающие кишечнополостные испытывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси - это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на различных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то медузы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиночные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях бывают одиночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный полип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии). Характернейшая черта типа - наличие стрекательных клеток . Движение осуществляется путем мускульных сокращений. Кишечнополостные ( медузы , кораллы , морские анемоны ) - двухслойные многоклеточные, обладающие истинно тканевыми образованиями в виде экто- и эндодермы. Между этими слоями находится неструктурированная желеобразная мезоглея. Среди клеток, входящих в тканевые слои, описаны такие формы, как стрекательные клетки, реснитчатые клетки, гликоциты, интерстициальные клетки. В мезоглее представлены в небольшом количестве блуждающие амебоциты, которые локализуются также в эндодерме, окружающей пищеварительный тракт. Помимо пищеварительной функции, блуждающие амебоциты принимают участие в трансплантационном отторжении. Другими клетками, претендующими на роль защитных клеточных элементов, являются подвижные интерстициальные клетки эктодермы. Класс коралловые полипы - наиболее многочисленные кишечнополостные, обитатели морей и океанов. Встречаются как одиночные (актиния), так и колониальные формы. Их мешковидное тело с помощью подошвы прикрепляется к подводным предметам (у одиночных) или прямо к колонии. Характерная особенность полипов - наличие скелета, который может быть известковым или состоять из рогоподобного вещества и располагается внутри тела и снаружи (у актинии он отсутствует). В жизненном цикле полипы не имеют формы медузы, а представлены только формой полипа. Это типичные кишечнополостные со всеми свойственными им признаками. У них хорошо развита мезоглея. Внешне полип похож на гидру, но распологается обычно в чашечке своего наружного скелета. На переднем конце находится рот, окруженный щупальцами со стрекательными клетками. Кишечная полость разделена перегородками на камеры, что увеличивает поверхность усвоения пищи. У них наблюдается обособление мышечной ткани. Она образована из эктодермы и энтодермы и находится в области рта, щупалец, подошвы. Нервная система диффузного типа. Все коралловые полипы делятся на 2 группы: а) восьмилучевые - у них всегда 8 щупалец. (К ним относятся морские перья, красный и белый кораллы); б) шестилучевые - число щупалец, кратное шести (актинии, мадрепоровые кораллы и другие). Размножаются половым и бесполым путем. Бесполое размножение - почкование, причем дочерние особи не отделяются, а связаны с материнским организмом, в результате образуются большие колонии. При их разрастании образуются рифы, острова, атоллы. Они представляют собой мощные отложения известняка. Это раздельнополые животные, оплодотворение у них происходит в воде. Из зиготы развивается личинка - планула, которая не способна к питанию и размножению. Прикрепляясь к различным предметам (подводным), она превращается в полип, который уже имеет рот и венчик щупалец. Используется как строительный материал, в качестве удобрения и т.д. Из красного (благородного) коралла делают украшения. Медузы. Класс сцифоидные - это морские свободноплавающие животные, имеющие форму зонтика, по краю которого располагаются щупальца. Диаметр их колеблется от нескольких сантиметров до 1-2м (у арктической медузы), а щупальца до 10-15 м. Передвигаются в воде, сжимая и разжимая зонтик. При сжатии зонтика вода выталкивается из-под него и животное движется в обратном направлении (реактивный способ передвижения). Тело их двухслойное с хорошо выраженной студенистой мезоглеей. Для них характерно усложнение пищеварительной системы: на стенке желудочной полости имеются нитевидные образования, выделяющие пищеварительный сок. От желудочной полости берут начало 8 прямых радиальных и 8 ветвящихся каналов, объединяемых на окружности зонтика общим кольцевым каналом. По краю зонтика у медуз расположены органы равновесия и светочуствительные глазки. Нервные клетки по краю зонтика образуют рыхлые скопления, похожие на нервные узлы более высокоорганизованных беспозвоночных животных. Рот располагается посередине нижней стороны тела медузы, он ведет в глотку, от которой начинается сильно измененная кишечная полость. У сцифомедуз имеются стрекательные клетки, расположенные на щупальцах и вокруг рта. Их ожоги очень чувствительны даже для человека. Медузы размножаются половым путем, их особи раздельнополы. Мужские и женские половые клетки формируются в энтодерме. Слияние у одних форм происходит в желудке, у других в воде. Из зиготы развивается подвижная личинка - планула, она прикрепляется к подводным предметам и превращается в одиночный полип, который приступает к бесполому размножению. Он распадается на несколько дисков, которые затем превращаются в медуз. Таким образом у медуз происходит чередование поколений: бесполое (полип) и половое (медуза). Причем в жизненном цикле преобладает форма медузы, а полип - кратковременная форма существования. Некоторые медузы служат предметом промысла в Китае, Японии, где их употребляют в пищу.