15. Сцифоидные - строение и жизненный цикл.

Диаметр зонтика обычно составляет от 2 до 40 см, но встречаются и ещё более крупные медузы, например Cyanea capillata, достигающая 2 м в поперечнике. Внешний вид сцифоидных медуз зачастую весьма необычен, особенно когда гонады и другие внутренние органы, ярко окрашенные в тёмно-оранжевый, розовый или иные насыщенные цвета, просвечивают сквозь прозрачный или слегка окрашенный колокол. Как и у всех кишечнополостных, тело сцифоидных состоит из двух эпителиальных пластов: выстилки поверхности тела (эпидермиса) и выстилки кишечной полости (гастродермиса). Между ними находится мезоглея — желеобразная соединительная ткань, на 98 % состоящая из воды, содержащая белки и гликопротеиды (коллаген, ламинин, фибронектин). Кроме того, в мезоглее находится сравнительно небольшое количество клеток, мигрировавших из эпителиальных пластов. В зависимости от вида сцифистомы могут быть одиночными или колониальными. Тело полипа, расширенное на оральном конце, резко сужается примерно посередине. От середины до педального диска тело полипа совсем узкое. В основе строения сцифоидных лежит радиальная (четырёхлучевая) симметрия. Ось этой симметрии проходит между ротовым отверстием и подошвой (у полипов) или вершиной зонтика (у медуз). Симметрия выражается в наличии четырёх септ в гастральной полости. Они равноудалены друг от друга и разделяют гастральную полость на четыре части. Септы имеют наибольшую ширину в месте прикрепления к оральному диску, сужаются в аборальном направлении и совсем исчезают, немного не доходя до педального конца полипа. В отличие от коралловых полипов септы сцифистом не несут мезентериальных нитей, но в каждой септе имеется септальная (субумреллярная) воронка, образующаяся в результате инвагинации орального диска. Начинаясь на поверхности орального диска, воронка заходит глубоко в толщу септы, где слепо заканчивается. Эпителиально-мускульные клетки, выстилающие каждую из четырёх воронок, образуют продольные мышцы-ретракторы. Полюс тела, на котором расположен рот, называют оральным, противоположный ему — аборальным, а ось симметрии, соответственно, — орально-аборальной. Четырёхлучевая симметрия хорошо прослеживается в строении специализированного манубриума. Он может быть квадратным в сечении или же удлинён и разделён на четыре ротовые лопасти, которые тянутся за зонтиком плывущей медузы. Щупальца, расположенные по краю зонтика, иногда собраны в четыре или восемь групп, но часто они просто равномерно распределены по его периметру. Они прикрепляются к субстрату хитиновой перидермой. Перидерма может покрывать или только нижнюю часть, или всё тело полипа. Как правило, полипы Scyphozoa (сцифистомы) представляют собой бесполое поколение жизненного цикла, а медузы - половое. Рост колониальных видов и бесполое размножение одиночных форм сцифистом происходит путём почкования. Почки закладываются на теле полипа или, например у Aurelia, на столоне. В соответствующее время года под влиянием гормональных изменений и факторов окружающей среды на сцифистомах бесполым путём образуются молодые медузы. Этот процесс называется стробиляцией. На оральном конце стробилирующей сцифистомы (теперь это уже стробила) (в литературе стробилой, как правило, называют не приступившего к стробиляции сцифополипа, а лишь ещё не отделившихся от него эфир. В зависимости от количества последних обычно говорят о монодисковой или полидисковой стробиле. Сам полип в результате интенсивной полидисковой стробиляции может сильно уменьшаться в размерах, терять щупальца, но, как только стробиляция заканчивается, он довольно быстро восстанавливается) закладывается дисковидная медуза. Позднее она отделяется от стробилы в результате образования поперечной, кольцевой перетяжки. Только что отделившаяся свободно плавающая ювенильная медуза называется эфирой. Эфира имеет небольшой диаметр и сильно изрезанный край зонтика, лопасти которого при плавании совершают энергичные взмахи. В зависимости от вида на сцифистоме образуется одна медуза (монодисковая стробиляция) или много медуз (полидисковая стробиляция). У форм с полидисковой стробиляцией, например у видов рода Aurelia и других распространённых представителей Scyphozoa, совокупность расположенных одна над другой развивающихся эфир напоминают стопку блюдечек. На вершине стробилы находятся эфиры, которые начали формироваться прежде других и которые соответственно отделятся от неё первыми. После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет. Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно непродолжительна. Эфиры Aurelia aurita на западном побережье США образуются в марте, а к июню уже становятся половозрелыми медузами. Большинство сцифомедуз раздельнополы. У медузы имеется восемь гастродермальных гонад, по одной гонаде на обеих поверхностях каждой из четырёх септ. Как правило, гаметы вымётываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из зигот развиваются личинки планулы. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.