total

2.Процесс, развивающийся на постсинаптической мембране зависит не от природы медиатора, а от природы мембранного рецептора и каналов, связанных с ним.

3.На мембране дендритов и сомы нейрона находятся рецепторы

кразным медиаторам.

Классификация медиаторов ЦНС

1.Производные аминов: ацетилхолин (Ах), норадреналин (НА), дофамин (ДОФА), серотонин (5-НТ).

2.Аминокислоты: глицин (Гли), гамма-аминомасляная (ГАМК), глутаминовая (Глу), аспарагиновая (Асп).

3.Пептиды: вещество Р, эндорфины, энкефалины, окситоцин, вазопрессин.

Глава 5 ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО ЦЕНТРА

Нервный центр — это совокупность нейронов разных уровней ЦНС, деятельность которых осуществляет регуляцию функций. Это функциональное, а не анатомическое образование, и в основе его деятельности лежат возбуждающие и тормозные нейронные сети. Принципы функционирования нервных сетей одинаковы во всех нервных центрах.

Общие принципы (свойства) нервных сетей

1.Центральная задержка — время с момента поступления информации в нервный центр до выхода информации из нервного центра. Обусловлено наличием синаптической передачи в нервном центре и обработкой информации.

2.Одностороннее проведение информации в нервной сети — в каждом нервном центре имеются входные нейроны и нейроны на выходе, которые не могут изменить свою функциональную принадлежность, так как связаны синаптическими контактами.

3.Дивергенция — расхождение информации от одного нейрона

кнескольким, так как аксон одного нейрона имеет множество колатералей (разветвлений), которые заканчиваются синапсами на других нейронах.

4.Иррадиация возбуждения — следствие дивергенции, при раздражении одного афферентного входа возникает генерализованная реакция за счет возбуждения большого количества вставочных и моторных нейро-

20

нов. Имеет большое значение при формировании ответных реакций организма на действие сильных и биологически значимых раздражителей.

5.Конвергенция — схождение информации от разных нейронов

кодному интернейрону или мотонейрону. Если информация от многих нейронов поступает на моторные нейроны, то этот частный случай кон-

вергенции носит название общий конечный путь или воронка Шеррингтона.

6.Суммация возбуждения в нервном центре является проявлением интегративной деятельности нейрона.

Временная (последовательная) суммация — увеличение синаптического притока по одному афферентному входу. Развивающиеся с коротким интервалом ВПСП суммируются, что вызывает пороговый сдвиг МПП и генерацию ПД. Этот вид суммации наблюдается при увеличении силы раздражителя и возрастания частоты ПД в афферентных волокнах.

Пространственная (одновременная) суммация — увеличение си-

наптического притока при одновременной активации нескольких синаптических входов. ВПСП возникают одновременно в большом количестве близко расположенных синапсов. Этот вид суммации наблюда-

ется при увеличении рецептивного поля рефлекса, что приводит

ксокращению латентного времени рефлекса.

7.Явление облегчения — открыто Ч. Шеррингтоном. Является следствием суммации возбуждения в нервных сетях. При одновременной стимуляции двух афферентных входов ответ больше, чем при раздельной стимуляции. Это объясняется тем, что при раздельной стимуляции входов часть из них являются подпороговыми, а при совместной стимуляции ВПСП суммируются и МПП снижается до КУД.

8.Явление окклюзии (закупорки) — открыто Ч. Шеррингтоном. Явление обратное облегчению. При одновременной стимуляции нескольких афферентных входов развивающийся ответ меньше ожидаемой суммы их раздельной стимуляции. Эффект возникает вследствие конвергенции афферентных входов на одних и тех же нейронах нервного центра.

9.Трансформация ритма в нейронных сетях — несоответствие ритма импульсации нейронов на входе в нервный центр и на выходе. Как правило, на входе ритм нерегулярный (пачковый рисунок активности), а на выходе из нервного центра ритм становится регулярным, характеризуется примерно одинаковым межимпульсным интервалом.

21

10.Реверберация возбуждения (циркуляция) — ПД длительно циркулирует по нейронным сетям, имеющим положительные обратные связи. Циркуляция продолжается до тех пор, пока не разовьется утомление или не включатся тормозные нейроны.

11.Последействие — следствие реверберации, сохранение активности в нервном центре после прекращения его стимуляции. Это явление выражено в нейронах гиппокампа, полагают, что оно лежит в основе формирования кратковременной памяти.

12.Габитуация — привыкание нервных сетей к действию повторных, монотонных, биологически незначимых раздражителей.

13.Синаптическая депрессия — утомление нервных сетей при их длительной стимуляции. Может быть вызвана истощением запасов медиатора, снижением чувствительности постсинаптической мембраны

кмедиатору (десенситизация синапсов).

14.Пластичность — взаимозаменяемость нервных сетей. При нарушении одной нейронной сети ее функции может частично выполнять другая сеть.

Глава 6 ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО СТВОЛА

Нервный ствол, или нерв, — это совокупность нервных волокон, покрытых общей эпителиальной и соединительнотканной оболочкой. В состав смешанного нерва входят разные по функции волокна: двигательные, чувствительные, принадлежащие как соматической, так и вегетативной нервной системе. Нервные волокна — это отростки нервных клеток (аксоны и дендриты). Они представляют собой осевой цилиндр, покрытый плазматической мембраной и окруженный шванновскими клетками.

По строению нервные волокна делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). В мякотных волокнах шванновские клетки 20—300 раз обкручивают нервное волокно, в результате образуются миелиновые муфты и участки, свободные от миелиновой оболочки, — перехваты Ранвье. В перехватах Ранвье наблюдается большая плотность электровозбудимых Nа-каналов — 2000 каналов/мкм2, тогда как в немиелинизированных мембранах 50— 500 каналов/мкм2.

22

Механизм проведения возбуждения

Механизм проведения возбуждения описывает теория локальных токов. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны создается разность потенциалов и протекает локальный ток выходящего направления, который деполяризует мембрану до КУД, что приводит к возникновению ПД. В немиелинизированных волокнах происходит последовательное возбуждение всех участков мембраны — эстафетный механизм. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает только в перехватах Ранвье, т. е. распространяется скачками от перехвата к перехвату. Такой тип проведения получил название сальтаторного. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах намного больше, чем в безмякотных.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна делят на три класса — А, В и С (по Эрлангеру и Гассеру). Волокна А и В являются миелинизированными, С — немиелинизированными. К классу А относятся толстые миелинизированные волокна (от 3 до 22 мкм) со скоростями проведения от 15 до 120 м/с. Они разделяются на 4 группы: альфа, бета, гамма, дельта. Это двигательные волокна моторных нейронов скелетных мышц и афферентные волокна от проприорецепторов, рецепторов давления, температурных, болевых. Волокна класса В тоже миелинизированные, но более тонкие (1—3 мкм) и медленнопроводящие — 3—14 м/с. Они являются преимущественно преганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. Волокна класса С — безмиелиновые, имеют наименьшую толщину и скорость проведения от 0,5 до 2 м/с. Являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы и афферентами рецепторов боли и температуры.

Законы проведения возбуждения

1.Закон двустороннего проведения — возбуждение по нервному волокну может распространяться в любом направлении от возбужденного участка.

2.Закон изолированного проведения — возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну в составе нерва.

3.Закон анатомической и физиологической непрерывности нервного волокна — для проведения возбуждения необходима анатомическая целостность волокна и нормальная возбудимость мембраны, которая

23

зависит от функционального состояния электровозбудимых натриевых и калиевых каналов. Местные анестетики, являясь блокаторами электровозбудимых натриевых каналов, нарушают проведение возбуждения по мембране. Резкое охлаждение также нарушает работу ионных каналов мембраны.

Глава 7 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Малые нейронные тормозные сети

Торможение — это нервный процесс, при котором возбуждение одних нейронов подавляет или предупреждает возбуждение других нейронов. Торможение никогда не распространяется по нервным волокнам. Это местный процесс. Для торможения в ЦНС имеются специальные тормозные нейроны и тормозные синапсы. Некоторые медиаторы в ЦНС оказывают только тормозное действие, например глицин, ГАМК, но есть медиаторы, которые оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие, — ацетилхолин, глутамат.

Классификация торможения

1.Постсинаптическое, гиперполяризационное торможение связано

сформированием на мембране ТПСП. Постсинаптическая мембрана при этом гиперполяризуется, возбудимость нейрона понижается, в результате он или уменьшает частоту, или прекращает генерировать ПД.

Виды постсинаптического торможения

а) Поступательное опережающее торможение по Сеченову: при раздражении ретикулярной формации ствола мозга импульсы по ретикулоспинальному тракту поступают в спинной мозг и активируют тормозные интернейроны, которые тормозят альфа-мотонейроны. Торможение альфа-мотонейронов проявляется в увеличении латентного времени спинальных рефлексов.

б) Поступательное реципрокное торможение по Шеррингтону: при активации рецепторов растяжения какой-либо мышцы возбуждаются ее альфа-мотонейроны, при этом одновременно (реципрокно, сопряженно) тормозятся альфа-мотонейроны мышцы антагониста. Например, при возбуждении моторного ядра мышцы сгибателя реципрокно тормозится моторное ядро мышцы разгибателя. Значение: автоматическое облегчение работы сустава.

24

в) Возвратное торможение по Реншоу: при увеличении частоты импульсации альфа-мотонейрона колатераль его аксона возбуждает тормозный интернейрон (клетка Реншоу). Тормозный нейрон выделяет медиатор глицин, который, вызывая процесс гиперполяризации, снижает величину деполяризации сомы альфа-мотонейрона, что приводит к понижению частоты ПД. Значение: обеспечивает сохранение средней частоты импульсации альфа-мотонейрона, нейрон импульсирует стабильно в течение длительного времени, обеспечивая поддержание позного тонуса. Вещества стрихнин, столбнячный токсин блокируют работу глицинергических синапсов, что приводит к судорогам.

г) Латеральное (окружающее) торможение: при активации одного нейрона одновременно активируются интернейроны, которые тормозят рядом лежащие нейроны. Это торможение хорошо изучено в сенсорных системах, предполагается, что оно обеспечивает контрастность восприятия сигнала.

2. Пресинаптическое деполяризационное торможение уменьшает эффект действия на клетку возбуждающих синапсов (торможение на входе). Морфологической основой его являются аксо-аксональные синапсы. Медиатор — ГАМК. При выделении ГАМК в пресинаптической терминали возбуждающего синапса развивается длительная деполяризация (до 100 мс), что приводит к уменьшению выделения возбуждающего медиатора и падению амплитуды ВПСП. Ионный механизм пресинаптического торможения до конца не выяснен. Предполагают, что происходит повышение проницаемости для ионов хлора, но двигается он согласно электрохимическому потенциалу из клетки.

Глава 8 РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Рефлекс — это ответная реакция организма на воздействие внешних или внутренних раздражителей, вызывающих активацию рецепторов, которая осуществляется ЦНС и проявляется в возникновении, изменении или прекращении активности органов и тканей. Рефлекс контролируется механизмом обратной связи.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представляет собой цепочку нейронов, связанных синаптическими контактами.

Компоненты рефлекторной дуги:

• рецепторы,

25

•афферентный путь,

•центральное звено,

•эфферентный путь,

•эффекторный орган.

Рецепторы — это специализированные образования, способные воспринимать сигналы внешней или внутренней среды и преобразовывать энергию раздражителя в электрический процесс.

Классификация рецепторов

1. По локализации раздражителя: а) экстерорецепторы — раздражитель действует из внешней среды; б) интерорецепторы — воспринимают изменения внутренней среды; в) проприорецепторы — рецепторы скелетных мышц, сухожилий и суставов.

2.	По	виду	стимулов: а) механорецепторы, б) хеморецепторы,
в) фоторецепторы.
3.	По	характеру		ощущений:	а) зрительные,	б) слуховые,
в) обонятельные,			г) вкусовые,		д) осязательные	(тактильные),

е) терморецепторы, ж) болевые (ноцирецепторы), з) рецепторы положения тела в пространстве (проприорецепторы и вестибулорецепторы).

4. По способности адаптироваться к действию		раздражителя:
а) быстроадаптирующиеся	(тактильные,	зрительные),
б) медленноадаптирующиеся (проприорецепторы).

5.По порогу раздражения: а) низкопороговые, б) высокопороговые.

6.По характеру контакта со средой: а) дистантные (фоторецепторы, слуховые, обонятельные, б) контактные (вкусовые, тактильные).

7.По строению рецептора: а) первичночувствующие — функцию рецептора выполняет окончание дендрита чувствительного нейрона;

могут быть свободными или инкапсулированными, б) вторичночувствующие — рецепторную функцию выполняет специализированная клетка, как правило, эпителиального происхождения, которая синаптически связана с дендритом сенсорного нейрона. Это зрительные, слуховые, вкусовые и вестибулярные рецепторы.

Механизм возбуждения первичночувствующих рецепторов

При действии стимула на рецепторную мембрану происходит повышение проницаемости для ионов натрия или кальция, ионы поступают внутрь нервного окончания, мембрана деполяризуется и формируется рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал обладает всеми

26

свойствами местного возбуждения (зависит от силы раздражителя, способен к суммации, распространяется с затуханием). Затем рецепторный потенциал с помощью местных токов вызывает генерацию ПД в афферентном волокне. Частота ПД зависит от амплитуды рецепторного потенциала.

Механизм возбуждения вторичночувствующих рецепторов

В рецепторной клетке под действием раздражителя открываются натриевые или кальциевые каналы, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Возбуждение клетки вызывает секрецию медиатора (ацетилхолин, глутаминовая кислота), и на мембране чувствительного нейрона формируется генераторный потенциал. Генераторный потенциал с помощью местных токов действует на мембрану афферентного волокна, где и возникает ПД.

Афферентное звено рефлекторной дуги представлено сенсорными нейронами, тела которых находятся в чувствительных ганглиях спинномозговых нервов или соответствующих черепномозговых нервах.

Центральное звено рефлекса представлено интернейронами, которые образуют малые возбуждающие и тормозные нейронные сети (см. выше).

Эфферентное звено представлено одним (для соматических рефлексов) или двумя (для вегетативных рефлексов) нейронами.

Эффекторный орган в соматических рефлексах — это скелетные мышцы, в вегетативных — гладкие мышцы, железы, кардиомиоциты.

Характеристика рефлексов

1.Одностороннее проведение сигнала по рефлекторной дуге от рецептора к эффекторному органу.

2.Рецепторное поле рефлекса (рефлексогенная зона) — область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает специфическую рефлекторную реакцию. Каждая рефлекторная дуга имеет свою рефлексогенную зону. Например, раздражение роговицы глаза вызывает мигательный рефлекс, раздражение болевых рецепторов кожи — сгибательный рефлекс.

3.Время рефлекса (латентное, скрытое время рефлекса) — время от начала действия раздражителя до развития ответной реакции эффектора. Время рефлекса складывается из пяти составляющих:

27

а) время возбуждение рецептора — формирование рецепторного (генераторного) потенциала),

б) время проведения ПД по афферентному волокну, в) центральное время (центральная задержка) — обработка инфор-

мации в ЦНС, г) эффекторное время — время проведения информации по эффе-

рентному волокну, д) время эффектора — время ответа исполнительного органа.

Латентное время рефлекса зависит от строения рефлекторной дуги. Так в моносинаптических рефлекторных дугах оно всегда меньше, чем в полисинаптических. Существует связь между силой раздражителя и латентным временем рефлекса: чем сильнее раздражитель, тем меньше латентное время рефлекса. Сокращение латентного времени происходит за счет уменьшения центрального времени, т. е. времени суммации возбуждения в нервном центре.

Принцип обратной связи

При возникновении рефлекса в эффекторном органе возникают изменения, которые вызывают активацию его рецепторов. Информация по афферентным волокнам поступает в ЦНС, что позволяет оценить эффективность рефлекса и возможность его коррекции.

Классификация рефлексов

•По локализации рецепторов — экстерорецептивные, интерорецептивные, проприорецептивные.

•По виду рецепции — слуховые, температурные, тактильные, вкусовые и т. д.

•По локализации центрального звена — спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, корковые.

•По биологическому значению — оборонительные, ориентировочные, половые, пищеварительные и т. д.

•По характеру влияний на эффекторный орган — возбуждающие или тормозящие.

•По эффекторному органу — соматические и вегетативные.

•По количеству нейронов (синапсов) в рефлекторной дуге — моносинаптические (двухнейронные), дисинаптические (трехнейронные), олигосинаптические (4—6 нейронов), полисинаптические (более 6 нейронов).

Дуги рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц-антагонистов:

С— мотонейроны сгибателей коленного сустава;

Р— мотонейроны разгибателей коленного сустава

28

29

Глава 9 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Общий план строения

Вегетативная нервная система (ВНС) — это часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы, железы, сердце.

ВНС делят на отделы: ПСНС — парасимпатическая нервная система; СНС — симпатическая нервная система; МНС — метасимпатическая нервная система.

Работа СНС и ПСНС контролируется высшим вегетативным цент-

ром — гипоталамусом.

Вегетативная иннервация имеет 2-нейронный принцип строения. Тело первого эфферентного нейрона — преганглионарного (пре-ГН) — лежит в ЦНС. Его аксон (преганглионарное волокно) выходит из ЦНС и идет к вегетативному ганглию. В ганглии возбуждение передается на 2-й эфферентный вегетативный нейрон — постганглионарный (постГН). Его аксон (постганглионарное волокно) покидает ганглий и иннервирует эффекторный орган. Ганглии вегетативной нервной системы являются периферическими нервными центрами (НЦ). Обладают всеми свойствами НЦ — одностороннее проведение, суммация, дивергенция, конвергенция, трансформация ритма и т. д.

Особенности вегетативных ганглиев

1.Медиатором ганглиев является Ах, который связывается с ионотропными никотин-чувствительными синаптическими холинорецепторами (Н-хр).

2.В синапсах длительная синаптическая задержка.

3.Длительный ВПСП.

4.ПД имеет длительную следовую гиперполяризация; которая приводит к трансформации ритма возбуждения в виде снижения частоты ПД в постганглионарных волокнах (не более 10—15 имп/с).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Центры СНС локализованы в торако-люмбальном отделе спинного мозга. Преганглионарные нейроны лежат в боковых рогах от последне-

30

го шейного до 4-го поясничного сегмента спинного мозга (С8, Th1— Th12, L1—L4).

Имеется 2 типа ганглиев в СНС. Паравертебральные ганглии являются парными и образуют симпатическую нервную цепочку по обе стороны от спинного мозга (симпатический ствол). Превертебральные ганглии — непарные, их три (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).

Медиаторы и реактивные системы

Преганглионарные нейроны — холинергические (Ах). Постганглионарные нейроны — адренергические (НАд), передача возбуждения на орган осуществляется с помощью альфа- и бета-адренорецепторов, которые являются метаботропными рецепторами.

При возбуждении альфа-адренорецепторов активируется мембранный фермент фосфолипаза С и образуется два вторичных посредника: инозитолтрифосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАГ).

При возбуждении бета-адренорецепторов активируется мембранный фермент аденилатциклаза, что приводит к образованию вторичного посредника ц-АМФ. Следствием активации адренорецепторов может быть изменение как натриевой, так и калиевой проводимости мембраны эффекторных клеток.

Парасимпатический отдел ВНС

Центры ПСНС лежат в головном мозге (краниальный отдел). Это средний мозг — ядро Якубовича (III пара черепномозговых нервов), мост и продолговатый мозг — лицевой нерв (VII пара), языкоглоточный (IX пара), блуждающий нерв (X пара). В спинном мозге парасимпатические центры локализованы в крестцовых сегментах (S2—S4).

Ганглии ПСНС располагаются около органа или внутри него, т. е. интрамурально.

Медиаторы и реактивные системы

Преганглионарные нейроны — холинергические (Ах), синаптические рецепторы — Н-холинорецепторы. Постганглионарные нейроны — холинергические, рецепторы — М-холинорецепторы (мускариновые). М-холинорецепторы бывают двух видов: ионотропные и метаботропные. В атипических кардиомиоцитах, некоторых кровеносных сосудах взаимодействие Ах с М-холинорецепторами приводит к акти-

31

вации К-каналов и развитию гиперполяризации. Одновременно в этих клетках активируется мембранный фермент — гуанилатциклаза, образуется вторичный посредник — циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), который является антагонистом цАМФ. В гладкомышечных

исекреторных клетках желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), мочевого пузыря, мочеточников, бронхов, коронарных сосудов комплекс Ах—М- холинорецептор активирует натриевые каналы, мембрана деполяризуется, гладкие мышцы сокращаются и усиливается секреция пищеварительных соков. Этому же эффекту способствует активация вторичных посредников — ИТФ и ионизированного кальция. Классическим антагонистом мускариновых рецепторов является атропин — токсин белены

идурмана.

Действие вегетативной нервной системы на органы и ткани

ОРГАН	ПСНС	СНС
Сердце	Угнетает	Стимулирует
Сосуды сердца	Суживает	Расширяет
Сосудыязыка, слюнных	Расширяет	Суживает
желез, половыхорганов
Сосудыбольшогокруга	Не иннервирует	Суживает
Бронхи	Суживает	Расширяет
ЖКТ:	Стимулирует	Угнетает
моторика, секреция
Мочевой пузырь	Сокращает	Расслабляет
Сфинктеры ЖКТ,	Расслабляет	Сокращает
мочевого пузыря
Зрачок	Сужение	Расширение
Печень	Синтез гликогена	Распад гликогена
Жировая ткань	Не иннервирует	Липолиз

Антагонизм между отделами вегетативной системы относителен. Активность СНС выше во время бодрствования, физических и эмоциональных нагрузках, стресс-реакциях, активность ПСНС — во время сна, покоя, отдыха. Оба отдела обеспечивают сохранение гомеостаза при разных уровнях функциональной активности.

Метасимпатический отдел ВНС

Представляет собой внутриорганный отдел вегетативной системы. Располагается в стенках внутренних органов. Контролирует относительно независимо от ЦНС внутренние органы на основе периферических рефлекторных дуг. Регулирует автоматию внутренних органов (сердце, кишечник), местный кровоток, секреторную и моторную функции. В рефлекторной дуге имеются чувствительные, вставочные и эффекторные нейроны. Медиаторы эффекторных нейронов: НАд, серотонин, АТФ и др. Функциональное значение метасимпатической системы заключается в возможности саморегуляции органов независимо от ЦНС, а также освобождение ЦНС от избытка информации.

Уровни регуляции вегетативных функций

1.Внутриорганный — метасимпатическая нервная система.

2.Спинальный — центры СНС и ПСНС.

3.Стволовой — в ретикулярной формации ствола мозга находится сосудодвигательный центр, который контролирует работу СНС. Ядра блуждающего нерва, лицевого, языкоглоточного, глазодвигательного включают парасимпатические центры.

4.Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативных функций. Главный центр гомеостаза и формирования целенаправленных поведенческих реакций — биологических мотиваций.

5.Лимбическая система — участвует в адаптации организма к меняющимся условиям окружающей среды, формировании мотивационного поведения и эмоций.

6.Лобнаякора— обеспечиваетконтрольмотивационногоповедения.

Особенности вегетативных рефлексов

1. Эфферентное звено вегетативной рефлекторной дуги состоит из двух нейронов; преганглионарные волокна миелинизированные, принадлежат к типу В, постганглионарные немиелинизированные, тип С.

32

33

2.Всегда полисинаптические.

3.Афферентные волокна идут главным образом от рецепторов внутренних органов.

4.Имеют большее латентное время, чем соматические рефлексы.

Глава 10 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Сенсорная система — это комплекс структур нервной системы, выполняющих функцию восприятия раздражений и формирования ощущений. Сенсорная система состоит из трех отделов:

а) периферического (рецепторы), см. рефлекторный принцип ЦНС; б) проводникового (сенсорные нейроны и восходящие пути — про-

водят возбуждение от рецепторов через отделы ЦНС); в) центрального (или коркового), в котором формируется соответст-

вующий вид ощущения.

Восходящие пути представлены двумя системами: лемнисковой, которая эволюционно является более молодой, и экстралемнисковой, эволюционно старой. Обе системы проходят через структуру промежуточного мозга — таламус.

Физиология таламуса

Таламус — это отдел промежуточного мозга, который получает информацию от всех структур мозга и является коллектором всей информации, поступающей в кору больших полушарий. Функционально выделяют четыре группы ядер.

1.Переключающие (релейные) ядра — переключают информацию со 2-го восходящего нейрона на 3-й нейрон лемнисковой системы. Пример: латеральное коленчатое тело — переключение в зрительной сенсорной системе, вентробазальные ядра — соматосенсорная система, медиальное коленчатое тело — слуховая сенсорная система. ПД от релейных ядер поступают в сенсорную кору.

2.Ассоциативные ядра — получают информацию от переключающих ядер, обрабатывают ее и передают в ассоциативную кору. 4/5 ядер таламуса — ассоциативные. Эти ядра участвуют в формировании образов, оценке информации; контроле мотиваций и эмоций; в формировании памяти; в формировании болевых ощущений. Таламус является центром болевых ощущений.

34

3.Неспецифические ядра — получают информацию от релейных ядер, ассоциативных, ретикулярной формации (RF) ствола мозга и дают диффузные проекции в кору. Они возбуждают кору больших полушарий, участвуют в формировании сознания, обеспечивают реакцию внимания, участвуют в регуляции цикла сон — бодрствование коры.

4.Моторные ядра (вентролатеральные ядра) — связаны с мозжечком и базальными ядрами, передают информацию в моторную кору. Участвуют в формировании произвольных движений, построении двигательных программ.

Восходящая активирующая ретикулярная система

Все сенсорные нейроны связаны с RF ствола и оказывают на нее неспецифическое активирующее влияние. Аксоны нейронов RF ствола заканчиваются на неспецифических ядрах таламуса, проекции которых идут диффузно в кору и оказывают на нее активирующее влияние. В ретикулярной формации выделяют специализированные группы ядер — голубое пятно варолиевого моста и ядра шва ствола мозга. Голубое пятно выделяет медиатор норадреналин, который принимает участие в формировании парадоксальной фазы сна. Нейроны ядер шва выделяют медиатор серотонин, который участвует в формировании ортодоксальной фазы сна.

Соматическая сенсорная система

Данная система обеспечивает формирование ощущений прикосновения, давления, вибрации, положения тела в пространстве, отделов тела друг относительно друга, движения, силы, температуры, боли.

Рецепторы: тактильные рецепторы кожи (тельца Пачини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания); болевые рецепторы кожи и внутренних органов (ноцицепторы); температурные; мышечные веретена (рецепторы растяжения мышцы); рецепторы сухожилий; рецепторы суставов.

Восходящие пути представлены двумя системами. 1. Лемнисковая система:

а) пучки Голля, Бурдаха (задние столбы) — первый нейрон начинается от рецепторов, тело его лежит в спинальном ганглии, аксон входит в спинной мозг через задние корешки и в составе заднего канатика поднимается до продолговатого мозга. В нежном и клиновидном ядрах происходит переключение на второй нейрон, аксон которого переходит на противопо-

35

ложную сторону и заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса. Третий нейрон заканчивается в соматосенсорной коре (постцентральная извилина, теменная доля). В составе этих пучков проходит информация от проприорецепторовинизкопороговыхтактильныхрецепторовкожи;

б) неоспиноталамический тракт (боковые столбы) — первый нейрон начинается от рецепторов, входит в спинной мозг через задние корешки, переключается на второй нейрон в задних рогах. Второй нейрон совершает через переднюю белую спайку переход на противоположную сторону и в составе бокового канатика поднимается до вентробазальных ядер таламуса. Здесь происходит переключение на третий нейрон, который заканчивается в соматосенсорной коре. Несет информацию от высокопороговых тактильных рецепторов, болевых и температурных.

2. Экстралемнисковая система:

а) палеоспиноталамический тракт — на уровне спинного мозга информация переключается полисинаптически, в составе боковых столбов достигаетнеспецифическихядерталамуса, затемдиффузновсемзонамкоры;

б) спиноретикулярный — на уровне спинного мозга информация передается полисинаптически, восходит в составе боковых столбов, на уровне ствола переключается на ретикулярную формацию, от нее диффузно в оба полушария.

Формирует диффузное ощущение тепла, боли, тактильные ощущения, без строгой локализации воздействия.

Сравнительная характеристика лемнисковой и экстралемнисковой систем

Лемнисковая система	Экстралемнисковая система
Малые рецептивные поля	Большие рецептивные поля
3-нейронные	Больше 3 нейронов
Высокая скорость проведения	Низкая скорость проведения
Связана с релейными ядрами	Связана с неспецифическими
таламуса	ядрами таламуса
Информация передается	Информация передается
контралатерально в кору	билатерально в кору
Не связана с RF ствола	Связана с RF ствола
Информация о локализации	Информация об объеме воздействия
воздействия
Строгая соматотопия	Диффузные проекции на кору

Первичная (S1) сенсомоторная кора располагается в постцентральной извилине. Организована соматотопически, т. е. характеризуется строго определенными проекциями рецептивных полей на нейроны коры. Воспринимает стимулы с противоположной половины тела. Вторичная соматосенсорная кора (S2) получает информацию от рецепторов двух половин тела.

Зрительная сенсорная система

Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице,

ивспомогательных органов глаза. К вспомогательному аппарату относят: поперечнополосатые глазодвигательные мышцы, обеспечивающие согласованное движение глазных яблок, веки и слезный аппарат.

Глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболочками: фиброзной, сосудистой и сетчатой. Наружная фиброзная оболочка представлена задним отделом — склерой и прозрачным передним отделом — роговицей. Спереди склера покрыта тонкой слизистой оболочкой — коньюктивой, которая переходит на внутреннюю поверхность века. Коньюктива снабжена кровеносными сосудами. Над роговицей коньюктива отсутствует. В месте соединения склеры и роговицы имеется множество соединяющихся друг с другом полостей — шлеммов канал. Через него происходит отток жидкости из передней камеры глаза. Пятислойная прозрачная роговица не имеет кровеносных сосудов. Ее питание осуществляется за счет диффузии веществ из сосудов лимба

ипередней камеры глаза. При неправильной кривизне роговицы происходит искажение зрительных изображений. Это называется астигматизмом. Роговица и коньюктива сверху покрыты тонким слоем слезной жидкости, которая защищает их от высыхания.

Сосудистая оболочка состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка представлена рыхлой соедини-

тельной тканью и густой сетью кровеносных сосудов.

Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело, которое участвует в аккомодации, фиксируя и растягивая хрусталик. От ресничного тела по направлению к хрусталику отходят ресничные отростки,

ккоторым прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновые связки), идущие к хрусталику. Из кровеносных сосудов отростков выделяется жидкость, заполняющая камеры глаза. В состав ресничного тела входит ресничная мышца, образованная гладкомышечными волокнами.

36

37

Они иннервируются парасимпатической нервной системой. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, выпуклость его увеличивается, что приводит к увеличению преломляющей силы (аккомодация на близлежащие предметы). При атрофии миоцитов в старческом возрасте аккомодация нарушается.

Кпереди ресничное тело продолжается в радужку — круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру глаза от задней. В радужке расположены две мышцы: циркулярная (сфинктер, суживатель зрачка) и радиальная (дилятатор, расширитель зрачка). Сфинктер иннервируется парасимпатической системой, дилятатор — симпатической. В радужке имеются пигментные клетки, которые обуславливают ее цвет.

Внутренняя светочувствительная оболочка глазного яблока — сетчатка — прилегает изнутри к сосудистой оболочке. Состоит из двух листов: внутреннего светочувствительного и наружного пигментного. Сетчатка делится на две части — заднюю (зрительную) и переднюю (ресничную и радужковую). Передняя часть не содержит светочувствительных клеток. Место выхода из сетчатки зрительного нерва так же не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В центре слепого пятна проходит центральная артерия сетчатки. На сетчатке имеется углубление — желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения глаза, обеспечивающее наиболее тонкое и дифференцированное зрение.

Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу диаметром около 9 мм. Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой, внутри нее прозрачное бесцветное вещество. Хрусталик не содержит сосудов и нервов.

Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой и хрусталиком. Представлено аморфным желеобразным веществом. Выполняет функцию светопроведения.

В глазном яблоке имеются две камеры глаза — передняя и задняя, разделенные радужкой. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, задняя — между радужкой и хрусталиком. Камеры сообщаются между собой через зрачок. Функция камер — циркуляция жидкости внутри глаза. Жидкость камер является ультрафильтратом плазмы капилляров ресничного тела и радужки. Жидкость оттекает в сосуды склеры. Циркуляция жидкости обеспечивает стабилизацию

38

внутриглазного давления. Постоянство внутриглазного давления обеспечивает устойчивость расположения компонентов оптического аппарата глаза. Светопроводящая система глаза представлена системой образований: роговица, передняя камера глаза, зрачок, задняя камера глаза, хрусталик, стекловидное тело, сетчатка.

Фоторецепторы располагаются в сетчатке, являются вторичночувствующими. Слои сетчатки: пигментный, фоторецепторы, биполярные нейроны, ганглиозные клетки, аксоны которых формируют зрительный нерв. Светочувствительные рецепторы: палочки — воспринимают свет, черно-белое видение; колбочки — воспринимают цвет, цветное видение. В палочках содержится вещество родопсин (зрительный пигмент), состоит из витамина А (ретиналь) и белка опсина, в колбочках — пигмент йодопсин. Палочек в 10—20 раз больше, чем колбочек. Палочки воспринимают изображение при слабом освещении, а колбочки в условиях яркого света. В области желтого пятна имеются лишь колбочки.

Механизм формирования РП

В темноте молекула ретиналя находится в цис-форме, под действием кванта света переходит в транс-форму. Конформационная перестройка молекулы приводит к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации мембраны рецепторов. РП фоторецепторов имеет не деполяризационную, а гиперполяризационную природу.

Проводящие пути: первый нейрон — биполярная клетка, второй — ганглиозная клетка образует зрительный нерв и заканчивается в латеральном коленчатом теле. Третий нейрон заканчивается в зрительной коре (затылочная доля). Для проводящих путей зрительной системы характерен частичный анатомический перекрест и полный функциональный перекрест информации: свет справа падает на левые половины сетчатки обоих глаз, а от них информация поступает в левое полушарие (и наоборот).

Физиология слуха и чувства равновесия

Органы слуха и равновесия не только тесно связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой части височной кости, но и происходят из одних и тех же структур в процессе эволюции.

39