total

углублением слизистой. Крипта не выделяет кишечный сок, а является зоной митотического деления. Клетки из крипты смещаются к основанию ворсинки, а от него к вершине ворсинки. По мере продвижения к вершине ворсинки происходит созревание систем синтеза ферментов. Весь путь клетка проходит за 2—5 суток, на вершине ворсинки клетки слущиваются и перевариваются в просвете кишки. Ферменты адсорбируются на мембране клеток.

Переваривание пищи

Полостное пищеварение происходит в просвете кишечника с участием ферментов поджелудочной железы и ферментов из слущенных энтероцитов. Образуются вещества, неспособные к всасыванию, — олигопептиды, олигосахара, ди- и моноглицериды.

Пристеночное пищеварение (открыто Уголевым) происходит на гликокаликсе. Гликокаликс — это сеть из нитей полисахаридов, соединенных мостиками из кальция. Выполняет следующие функции — обеспечивает механическую прочность стенки кишки, является молекулярным ситом, не пропускает к мембране энтероцитов микроорганизмы, адсорбирует на своей поверхности ферменты. Происходит переваривание олигомеров до димеров.

Мембранное пищеварение осуществляется за счет ферментов энтероцитов. Происходит переваривание димеров до мономеров с последующим всасыванием.

Всасывание

Переход веществ из полости кишки в кровь или лимфу. Все вещества поступают по портальной системе в печень, а оттуда в общий кровоток.

Всасывание белков может быть только у детей. Происходит всасывание имунноглобулинов, которые содержатся в молоке матери.

Всасывание аминокислот осуществляется механизмом активного транспорта, сопряженным с транспортом ионов натрия. На апикальной мембране образуется комплекс из трех веществ: белок-переносчик + аминокислота + ион натрия. Этот комплекс проходит в клетку только в том случае, если внутри клетки мало ионов натрия. Поэтому на базолатеральной мембране имеется натрий-калиевый насос, который работает с затратами энергии АТФ и выкачивает натрий из клетки.

120

Глюкоза и галактоза всасываются вторичноактивным транспортом, сопряженным с ионами натрия. Манноза и пентозы проходят путем простой диффузии, фруктоза — облегченной диффузии.

Всасывание продуктов гидролиза жиров и фосфолипидов происходит с участием желчных кислот. Глицерин и жирные кислоты с короткой цепью (до 12 атомов углерода) поступают в кровь путем простой диффузии. Жирные кислоты с длинной цепью соединяются с желчными кислотами, моноглицеридами и формируют комплекс, который называется мицелла. Мицелла подходит к апикальной мембране энтероцита, и желчные кислоты вдавливают жирные кислоты и моноглицериды внутрь клетки. В энтероцитах на мембранах эндоплазматической сети происходит ресинтез видоспецифичных триглицеридов и фосфолипидов, которые поступают к комплексу Гольджи, а там соединяются с белками, холестерином и образуются хиломикроны. Хиломикроны поступают в лимфу.

Жирорастворимые витамины проходят в составе мицелл и хиломикронов. Водорастворимые (С, В1, В2, В6) проходят путем простой диффузии, В12 и фолиевая кислота всасываются в комплексе с внутренним фактором Кастла и путем активного транспорта.

Ионы кальция, железа, меди подвергаются активному транспорту в комплексе с белками-переносчиками. Натрий проходит путем простой диффузии и в комплексе с аминокислотами, глюкозой. Анионы проходят по электрохимическому, вода — по осмотическому градиенту.

Моторная функция тонкого кишечника

Обеспечивается продольными и циркулярными мышцами. Мышцы всегда находятся в состоянии тонуса, который обеспечивается миогенными механизмами. В тонком кишечнике имеются две пейсмекерные зоны — в стенке двенадцатиперстной кишки и подвздошной кишки. Моторная функция обеспечивает перемешивание химуса с соками и продвижение в каудальном направлении. Виды движения:

а) ритмическая сегментация — создается циркулярными мышцами и делит химус на фрагменты;

б) маятникообразные движения — создаются продольными мышцами, перемещают стенку относительно фрагментов химуса;

в) перистальтические сокращения — это координированные сокращения продольных и циркулярных мышц, обеспечивают перемещение химуса в каудальном направлении.

121

Регуляция секреторной и моторной функции

1.Рефлекторные механизмы. ПСНС усиливает функцию, СНС тормозит.

2.Гуморальные механизмы. Увеличение секреции происходит под влиянием гастроингибирующего пептида (ГИП), мотилина; угнетение секреции — под влиянием соматостатина. Моторику стимулирует гастрин, ХК-ПЗ, мотилин; угнетает глюкагон. Гормон вилликинин увеличивает сокращение ворсинки.

3.Местные рефлексы. Осуществляются энтерометасимпатической системой. В стенке кишки есть два сплетения: Мейснерово (подслизистое) и Ауэрбахово (межмышечное). Они обеспечивают замыкание местных рефлекторных дуг, регулируют секреторную и моторную функцию кишки без участия ЦНС.

Толстый кишечник

Отделен от тонкого кишечника илеоцекальной заслонкой, которая действует как привратниковый сфинктер и обеспечивает порционное поступление химуса в толстую кишку. Секреторная функция выражена слабо, стенка кишки продуцирует слизь. Переваривание химуса осуществляется за счет ферментов, поступающих из тонкого кишечника, но эти ферменты очень быстро инактивируются микроорганизмами. Микрофлора толстого кишечника представлена анаэробными бесспоровыми микроорганизмами.

Функции микрофлоры:

а) брожение углеводов с образованием молочной, уксусной кислот и углекислого газа;

б) гниение белков с образованием индола, скатола, аммиака. Это токсичные продукты, часть их всасывается в кровь и обезвреживается печенью, а часть выделяется с калом. У здорового человека процессы гниения и брожения сбалансированы, при брожении создается кислая среда, которая препятствует гниению;

в) инактивация пищеварительных ферментов и желчных кислот, поступающих из тонкого кишечника;

г) синтез витаминов. Витамины синтезируются для жизнедеятельности самих бактерий (К, В1, В6, В12, фолиевая кислота, биотин), но могут всасываться и использоваться человеком. Потребности человека в биотине полностью удовлетворяются микрофлорой;

122

д) создание противомикробного барьера, т. е. микрофлора препятствует размножению патогенных микроорганизмов.

Моторная функция толстого кишечника

1.Волны гаустрации — попеременное сокращение и расслабление продольных полос (тений) и циркулярных мышц с образованием системы складок и вздутий (гаустры).

2.Ритмическая сегментация.

3.Пропульсивная перистальтика — возникает 2—3 раза в сутки. Осуществляется сокращением продольных и циркулярных мышц и приводит к перемещению содержимого в сигмовидную и прямую кишку.

Регуляция моторики и секреции

1.Рефлекторные механизмы выражены слабо. ПСНС усиливает, СНС тормозит активность.

2.Местные рефлексы представляют основной механизм контроля деятельности толстого кишечника.

Акт дефекации

Содержимое сигмовидной и прямой кишок — каловые массы. В состав входит вода (75—80 %), желчные пигменты, сероводород, индол, скатол, целлюлоза, бактерии, погибшие энтероциты, соли кальция, железа, слизь, жир из разрушенных энтероцитов. Акт дефекации (удаление из организма каловых масс) осуществляется рефлекторным путем. В основе акта дефекации лежит программа, которая осуществляется нервными центрами спинного мозга. Стимулом к реализации программы является раздражение механорецепторов прямой кишки при ее растяжении каловыми массами. Импульсация от рецепторов повышает тонус парасимпатических центров сакральных сегментов спинного мозга. Они вызывают сокращение гладких мышц прямой кишки и расслабление внутреннего сфинктера. Кроме того, информация от рецепторов поступает в кору, формируя позывы к дефекации. Кора больших полушарий возбуждает структуры варолиева моста, а от него импульсы поступают в спинной мозг и оказывают тормозное влияние на альфамотонейроны, управляющие наружным анальным сфинктером, и возбуждающее на альфа-мотонейроны мышц передней брюшной стенки, леватора, диафрагмы. Сокращение этих мышц способствует повышению внутрибрюшного давления и акту дефекации. Механорецепторы прямой кишки способны адаптироваться, поэтому человек может про-

123

извольно сдерживать дефекацию до объема каловых масс 1,5—2 литра. Если объем каловых масс превышает 2 литра, то наступает непроизвольная дефекация.

Роль печени в обмене веществ

1.Защитная — инактивация токсичных веществ, всосавшихся в кишечнике и образовавшихся в организме. Механизм инактивации заключается

впереносе атома кислорода на молекулу чужеродного вещества и образовании гидроксила, соединения токсичного вещества с молекулой глюкуроновой или серной кислот — процесс конъюгации. Инактивированные веществапоступаютвкровьиудаляютсяпочкамиилилегкими.

2.Участие в белковом обмене — синтез заменимых аминокислот, синтез белков плазмы, дезаминирование аминокислот, синтез из аммиака и углекислого газа мочевины.

3.Участие в углеводном обмене — превращение галактозы и фруктозы в глюкозу, синтез глюкозы из аминокислот, лактата, пирувата — глюконеогенез, синтез гликогена.

4.Участие в липидном обмене — синтез желчных кислот, синтез холестерина, синтез липопротеинов для переноса холестерина к клеткам организма и от клеток в печень.

5.Участие в метаболизме гормонов — инактивация гормонов, синтез белков для транспорта гормонов, синтез холестерина для образования стероидных гормонов.

6.Участие в метаболизме витаминов — депонирование всех жирорастворимых и части водорастворимых (С, В1, В2, В12) витаминов.

7.Участие в обмене микроэлементов — депонирование в комплексе с белками железа, меди, цинка, кобальта, марганца, перевод токсичных металлов (свинец, ртуть) в нетоксичные комплексы с белками.

8.Участие в метаболизме порфиринов — образование желчных пигментов (билирубина).

Глава 7 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Живой организм является открытой системой, которая постоянно обменивается с окружающей средой веществами и энергией. Все питательные вещества, поступающие в организм с пищей, используются в организме для выполнения двух функций:

124

•анаболитической (пластический обмен, процессы ассимиляции) — процессы синтеза структур организма;

•катаболической (энергетический обмен, процессы ассимиляции) — процессы распада веществ в организме для образования энергии АТФ.

Обмен белков в организме

Белки в основном используются для пластического обмена, но при недостатке жиров и углеводов в организме могут использоваться в энергетическом обмене. Белковый оптимум — количество белка, достаточное для удовлетворения потребностей организма при нормальной работоспособности. Норма — 1 г белка на 1 кг массы тела. При тяжелых физических нагрузках необходима добавка белка (10 г на каждые 500 ккал). Белковый минимум — минимальное количество белка, необходимое для выживания организма (30 г в сутки). По биологической ценности пищевые белки делятся на две группы:

1)полноценные белки (содержат все незаменимые аминокислоты) — белки животного происхождения;

2)неполноценные белки (не содержат незаменимых аминокислот) — белки растительного происхождения.

При беременности, заболеваниях, а также у детей потребление белка увеличивается — 2 г на 1 кг массы тела. Поскольку запасы белка в организме отсутствуют (кратковременный запас — 45 г может быть в печени, мышцах, крови), то для расчета белкового обмена используют азотистый баланс: отношение количества азота, поступившего с пищей,

кколичеству азота, теряемого с мочой. При избытке белка в пище аминокислоты превращаются в печени в глюкозу.

Регуляция обмена белков осуществляется гуморальными механизмами. Усиливают синтез белка гормоны соматотропин, инсулин, гормоны щитовидной железы. Усиливают распад белка глюкокортикоиды (в больших дозах).

Обмен жиров в организме

Жиры используются в пластическом обмене (жирные кислоты в составе фосфолипидов входят в состав мембран) и энергетическом обмене. Норма поступления жира — 60—80 г/сутки. Различают:

а) полноценные жиры, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, которые не синтезируются в организме, — растительные жиры;

б) неполноценные жиры — животные жиры.

125

Депо жира в организме — подкожная жировая клетчатка, сальники. Регуляция жирового обмена осуществляется нервным и гуморальным путем. Симпатическая система стимулирует распад жира — липолиз. Усиливает синтез жиров гормон инсулин. Липолиз стимулируют гормоны соматотропин, катехоламины, глюкокортикоиды, глюкагон.

Обмен углеводов в организме

Основная функция углеводов — энергетическая, но они принимают участие и в пластическом обмене. Из углеводов построен гликокаликс клеток. Депо углеводов — это гликоген печени и мышц (300 г). Минимальное потребление углеводов 100—150 г в сутки. Оптимальное потребление зависитотвидадеятельности.

Гормон инсулин понижает уровень глюкозы в крови, усиливая синтез гликогена. Инсулин повышает проницаемость миоцитов, липоцитов для глюкозы, активирует гликогенсинтетазу в печени, угнетает глюконеогенез. Повышают уровень глюкозы в крови гормоны глюкагон, тироксин, катехоламины (стимулируют гликогенолиз), глюкокортикоиды (стимулируют глюконеогенез).

Обмен витаминов в организме

Витамины не образуются в организме и должны поступать с пищей. Они входят в состав ферментов или сами являются ферментами. Витамины подразделяютсянадвегруппы: жирорастворимыеиводорастворимые.

Жирорастворимые витамины:

•А — входит в состав зрительного пигмента;

•D — участвует в обмене кальция;

•Е — антиоксидант, препятствует образованию перекисей;

•К — участвует в свертывании.

Водорастворимые витамины:

•В1, В2 — участвуют в энергетическом обмене;

•В6 — участвует в обмене энергии, белков;

•В12, фолиевая кислота — участвуют в эритропоэзе;

•никотиновая кислота — участвует в обмене энергии;

•биотин — участвует в обмене энергии;

•C — участвует в обмене железа, синтезе соединительной ткани.

Все жирорастворимые и часть водорастворимых витаминов могут депонироваться в печени.

126

Обмен энергии в организме

Источником энергии в организме человека является химическое превращение веществ, поступающих с пищей. В результате превращения сложных веществ в простые происходит высвобождение энергии. Для извлечения энергии из химических соединений сформировались системы окисления — анаэробного и аэробного. Высокая энергетическая эффективность аэробного обмена сделала его доминирующим у человека. Основным аккумулятором энергии являются макроэргические связи молекулы АТФ.

Согласно I закону термодинамики, энергия не исчезает и не появляется, а превращается из одной формы в другую в строго эквивалентных количествах. В конечном итоге энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, превращается в тепловую, которую организм теряет. Таким образом, величина выделенной теплоты является мерой энерготрат организма (1 кал = 4,19 Дж).

Виды энергетического обмена: основной и рабочий.

Основной обмен — это интенсивность обменных процессов при ограничении функций, вызывающих повышение энергозатрат. Энергия основного обмена расходуется на поддержание ионных градиентов, процессы биосинтеза, работу сердца, дыхательных мышц, мозга, печени, почек, мышечный тонус.

Условия определения основного обмена:

1.Утренние часы (выбор утренних часов связан с тем, что имеются суточные колебания основного обмена).

2.В положении лежа (в этой позе мышечный тонус минимален).

3.Натощак, т. е. через 14 часов после приема пищи (это условие исключает повышение энергозатрат после приема пищи — специфическидинамическое действие пищи).

4.Температурный комфорт (исключаются энерготраты на процессы терморегуляции).

Норма основного обмена — 1 ккал/кг в час.

Рабочий обмен — это интенсивность обменных процессов в условиях нагрузки. По уровню энергозатрат все виды трудовой деятельности делят на четыре группы:

1.Легкая работа — до 500 ккал в сутки.

2.Умеренная работа — до 1500 ккал в сутки.

3.Тяжелая работа — до 2000 ккал в сутки.

4.Очень тяжелая работа — до 2500 ккал в сутки.

127

Методы измерения энергетического обмена

1.Прямая калориметрия. Метод основан на непосредственном учете

вбиокалориметре количества тепла, выделенного организмом. Метод очень сложен технически.

2.Непрямая калориметрия. Метод основан на определении интенсивности газообмена, т. к. образование энергии идет за счет процессов окисления, а метаболитом окислительных процессов является углекислый газ.

Последовательность расчетов:

1.Определение количества потребленного кислорода и выделенного углекислого газа.

2.Определение дыхательного коэффициента (ДК). ДК называют отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов. Значение ДК: для белков — 0,8; для жиров — 0,7; для углеводов — 1.

При смешанном питании ДК обычно равен 0,85—0,9. Для каждого ДК имеется калорическая ценность 1 литра кислорода. Показатель определяется по специальной таблице. Зная количество потребленного кислорода в единицу времени и калорическую ценность 1 литра кислорода, можно определить уровень энергетического обмена.

Правило изодинамии питательных веществ Рубнера

Энергетическая ценность питательных веществ различна. При окислении 1 г жира выделяется 9,3 ккал; 1 г белка — 4,1 ккал; 1 г углеводов — 4,1 ккал.

С точки зрения энергетического обмена 1 г жира заменяет 2,3 г углеводов или белков. Правило учитывает только энергетическую роль питательных веществ, но не учитывает их пластической функции, поэтому заменять питательные вещества друг другом можно только на короткий промежуток времени.

Закон поверхности тела Рубнера

Уровень основного обмена на 1 кг массы тела у людей с разной массой и ростом различен. Если произвести расчет на единицу площади поверхности тела, то величины основного обмена у разных людей отличаются незначительно. Согласно правилу поверхности, затраты энергии пропорциональны величине поверхности тела. У маленьких детей

128

большая поверхность отдачи тепла на единицу массы, поэтому существует большая опасность переохлаждения у ребенка.

Глава 8 ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Температура тела человека поддерживается на постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии и свойственно только гомойотермным (теплокровным) организмам. Постоянство температуры тела может сохраняться только при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью механизмов терморегуляции. Терморегуляцию разделяют на:

•химическую — механизмы продукции тепла;

•физическую — механизмы отдачи тепла.

Виды теплопродукции

1.Произвольная двигательная активность (разогревающие движе-

ния).

2.Сократительный термогенез (терморегуляционный тонус и холодовая дрожь). Протекает в скелетных мышцах.

3.Несократительный термогенез — образование тепла во внутренних органах (печень, почки, ЖКТ и др.) Особый интерес имеет окисление жира в бурой жировой ткани. Эта ткань находится в межлопаточной области у детей. У взрослых она отсутствует. Механизм несократительного термогенеза в бурой жировой ткани функционирует в раннем детском возрасте, пока не завершится формирование локомоторных систем. После этого ведущим становится механизм сократительного термогенеза.

Виды теплоотдачи

1.Теплопроведение — отдача тепла при контакте человека с менее нагретым телом.

2.Теплоизлучение (радиация) — отдача тепла путем излучения тепловой энергии в воздушную среду.

3.Конвекция — отдача тепла за счет движения и перемешивания нагретого телом воздуха.

4.Испарение (потоотделение) — отдача тепла за счет испарения пота с поверхности тела.

129

Температура тела человека около 37 °С. Она колеблется в течение суток: утром уменьшается, а вечером увеличивается.

Регуляция постоянства температуры тела достигается с помощью нервных механизмов. Различают следующие терморецепторы:

•периферические — расположены в коже, увеличивают активность при охлаждении организма (холодовые);

•центральные — расположены в гипоталамусе, реагируют на повышение температуры крови (тепловые).

Центр терморегуляции находится в гипоталамусе. Здесь происходит анализ импульсации периферических и центральных терморецепторов

иформируются реакции теплопродукции или теплоотдачи.

При понижении температуры окружающей среды возбуждаются холодовые терморецепторы кожи, импульсация от которых поступает в гипоталамус. Гипоталамус активирует механизмы, направленные на понижение теплоотдачи (возбуждение симпатической нервной системы и, как следствие, сужение кровеносных сосудов) и повышение теплопродукции (механизмы сократительного и несократительного термогенеза).

При повышении температуры окружающей среды активность холодовых терморецепторов кожи снижается и активируются центральные тепловые рецепторы. Гипоталамус тормозит активность симпатической нервной системы, что приводит к расширению подкожных сосудов, усилению работы потовых желез и, соответственно, повышению теплоотдачи. Кроме того, снижается мышечный тонус, что уменьшает теплопродукцию.

Поведенческая терморегуляция

В понятие поведенческой терморегуляции человека входит изменение позы, уровня двигательной активности, постройка жилищ, ношение одежды и т. д.

Глава 9 РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ

И ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Под репродуктивной функцией принято понимать комплекс процессов, который включает: образование половых клеток, формирование половой мотивации (либидо), половое поведение, половое взаимодей-

130

ствие (половой акт), оплодотворение, беременность, роды, лактацию, уход за потомством.

Признаки принадлежности к полу

1.Генетический пол — определяется кариотипом человека, ХХ — женский, ХУ — мужской пол. Формируется в момент оплодотворения

иопределяет будущую генетическую программу.

2.Гонадный (истинный) пол — определяется по гистологическому строению половых желез, т. е. способности образовывать яйцеклетки или сперматозоиды. Кроме того, гонады образуют половые гормоны, которые влияют на развитие и строение наружных и внутренних половых органов.

3.Акушерский пол — устанавливается по строению наружных половых органов.

Первичные половые признаки — это признаки, связанные с функцией образования половых клеток. Это гонады, их выводные протоки, добавочные железы, копулятивные органы.

Вторичные половые признаки — это особенности строения скелета, развитие подкожной жировой клетчатки, развитие молочных желез, характер оволосенения, темб голоса.

Стадии полового развития

1.Детская (препубертатный период) — заканчивается у мальчиков

к10 годам, у девочек к 8 годам. Половые органы полностью сформированы. Уровень половых гормонов одинаков и создается корой надпочечников.

2.Отроческая (пубертатный период) — продолжается у мальчиков до 14 лет, у девочек до 12 лет. В это время начинается бурное созревание половых желез, формирование вторичных половых признаков, повышается продукция гормонов.

3.Юношеская (постпубертатный период) — длится у юношей до 18 лет, у девушек до 16 лет. Юноши способны к совершению полового акта, эякуляции и оплодотворению яйцеклетки. У девушек устанавливаются регулярный менструальный и овулярный циклы.

4.Половая зрелость

5.Угасание половой функции — у мужчин начинается после 60 лет, у женщин после 45—50 лет.

131

Мужская репродуктивная система

Включает в себя высшие центры, регулирующие половое поведение (лимбическая система, лобные доли коры), эндокринные железы, регулирующие работу гонад (гипоталамус-аденогипофиз), гонады, образующие половые клетки и гормоны, системы протоков, в которых хранится и транспортируется сперма, добавочные железы, которые синтезируют вещества, поддерживающие жизнеспособность спермиев.

В гипоталамусе в результате интеграции стимулов, полученных из внешней и внутренней среды, происходит выработка гонадотропинрилизинг фактора (ГнРФ), который стимулирует выделение аденогипофизом лютеинизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов. Мишенями ЛГ и ФСГ являются клетки Лейдига и клетки Сертолли. Клетки Лейдига располагаются в интерстиции и образуют половые стероиды. Клетки Сертолли находятся в семенных трубочках и поддерживают спермотогенез. На 8—18-й неделе эмбрионального развития в железах происходит активный стероидогенез, образуется тестостерон, который обеспечивает дифференцировку гипоталамуса и формирование органов половой системы по мужскому типу.

Тестостерон — это гормон, относящийся к классу андрогенов. Выполняет следующие функции:

1.Обеспечивает обратную связь с гипоталамусом и передней долей гипофиза.

2.Регулирует сперматогенез.

3.Регулирует сексуальное поведение.

4.Контролирует формирование вторичных половых признаков. Обладает широким анаболическим действием.

Клетки Сертолли выполняют многочисленные функции, направленные на поддержание сперматогенеза:

1.Образуют андрогенсвязывающий протеин, который служит переносчиком тестостерона в клетки Сертолли. Клетки Сертолли выступают

вкачестве депо андрогенов.

2.Выделяют гормон ингибин, который по механизму обратной связи подавляет выделение ФСГ.

3.Распознают и фагоцитируют поврежденные половые клетки.

4.Выделяют активатор плазминогена, фермента, который участвует

вотторжении созревших сперматозоидов в просвет канальцев.

5.Синтезируют трансферрин, железосвязывающий белок, важный для развития сперматозоидов.

132

Половые органы мужчин

Внутренние органы: яичко, придатки яичка, семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предстательная железа, луковично-уретальные железы.

Наружные: мошонка, половой член (пенис).

Яичко — это мужская половая железа, которая незадолго до рождения опускается из брюшной полости в мошонку. Это важно для создания температурных условий на 2—3° ниже глубокой температуры тела. Основная масса яичка представлена семенными канальцами, в которых происходит сперматогенез. Между семенными канальцами находятся клетки Лейдига, которые осуществляют стероидогенез. Клетки Сертолли располагаются в семенных канальцах и поддерживают сперматогенез.

Придаток яичка (эпидидимис) — это резервуар для хранения и формирования сперматозоидов. Полностью созревшие сперматозоиды поступают

всемявыносящие протоки. Секрет добавочных желез поддерживает жизнеспособность сперматозоидов. Семенные пузырьки выделяют фруктозу, энергетический субстрат, витамин С, простагландины. Предстательная железавыделяетлимоннуюкислоту, холестерин, фибринолизин.

Семенная жидкость выбрасывается рефлекторно. Половой цикл состоит из нескольких фаз:

1.Эрекция — расширение артерий пещеристых тел пениса и губчатых тел уретры. Этот процесс протекает под контролем парасимпатической нервной системы, центры которой локализуются в крестцовом отделе спинного мозга (S2—S4). Нейроны возбуждаются как рефлекторно (импульсами от рецепторов наружных половых органов), так и

врезультате психогенных влияний (корковые центры).

2.Эмиссия — сперма продвигается из эпидидимиса в уретру. Им-

пульсы, идущие от рецепторов головки полового члена, поступают в грудо-поясничные отделы спинного мозга к центрам симпатической нервной системы. Симпатические нервы вызывают сокращения придатка яичка и семявыносящих протоков, что приводит к поступлению спермы в задний отдел уретры.

3. Эякуляция — происходит в результате активации рецепторов, расположенных в предстательной железе и заднем отделе уретры. Сигналы поступают в тороколюмбальный отдел спинного мозга к центрам СНС, которые вызывают тонические и клонические сокращения бульбокавернозных и ишиокавернозных мышц. В акте эякуляции также участвуют мышцы тазового дна.

133

Женская репродуктивная система

Женская репродуктивная система обладает рядом особенностей:

1.Способностькоплодотворениюуженщиныизменяетсяциклически.

2.В определенное время созревает одна или несколько яйцеклеток.

3.Процесс образования яйцеклеток сопровождается циклическими

изменениями уровня гормонов, которые вызывают структурные

ифункциональные изменения в репродуктивных органах женщины.

4.Овуляторный, или менструальный, цикл характеризуется менструациями, происходящими в конце каждого цикла, который заключается в отторжении верхнего слоя эндометрия.

5.Менструальный цикл начинается во время полового созревания, прерывается на время беременности и лактации и заканчивается в период менопаузы.

Сложность и многоуровневость регуляции женской репродуктивной системы делает ее подверженной различным влияниям.

Яичник — выполняет две функции: образование половых клеток

иобразование половых гормонов (эстрогенов). Менструальный цикл продолжается около 28 дней и делится на три фазы: фолликулярную, овуляторную, лютеиновую.

Фолликулярная фаза продолжается первую половину цикла. Под действием ФСГ аденогипофиза начинается развитие первичных фолликулов. Происходит деление фолликулярных клеток, которые образуют

эстрогены. По мере созревания фолликулов количество эстрогенов в крови повышается. В середине цикла количество эстрогенов достигает максимума, что вызывает выброс в кровь ЛГ. Под действием ЛГ происходит разрыв фолликула и выход яйцеклетки — овуляция. На месте фолликула формируется желтое тело, которое образует гормон про-

гестерон.

Прогестерон и ЛГ действуют на гипоталамические центры терморегуляции, это приводит к повышению глубокой температуры тела на 0,5 °С. Желтое тело существует примерно 14 дней. Затем, если не произошло оплодотворения, оно погибает, и температура тела возвращается к исходному уровню. В момент овуляции яйцеклетка выходит из яичника и попадает в маточные трубы. Если не произошло оплодотворение, то через 14 дней продукция прогестерона падает и происходит атрофия функционального слоя эндометрия — менструация.

Роль эстрогенов

1.В период полового созревания влияют на рост маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, формирование молочных желез и жировой ткани.

2.Деление и рост функционального слоя эндометрия матки, эпителия влагалища.

3.Регуляция выделения ЛГ и ФСГ за счет механизма обратной связи (положительной и отрицательной).

4.Стимулируют синтез пролактина.

5.Вызывают задержку воды и солей натрия в организме, влияют на функцию сальных желез, кожи. Снижают уровень холестерина в крови, тем самым предотвращают развитие атеросклероза у женщин репродуктивного периода.

Роль андрогенов

Источниками андрогенов в организме женщины являются надпочечники и яичники. Они влияют на рост волос в подмышечной впадине, лобке, дистальных конечностях, половое поведение.

Роль прогестерона

Прогестерон — это гормон беременности. Основные мишени — матка, молочные железы, мозг. В матке гормон вызывает рост эндометрия, развитие его желез, секрецию слизи, понижение тонуса, в молочных железах — развитие альвеол и железистого эпителия. Влияет на центры терморегуляции и вызывает повышение температуры тела во время овуляции.

Беременность

Начинается с момента слияния яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит в маточной трубе. Сразу же начинается дробление зиготы. На 6—7-е сутки зародыш выходит в полость матки и происходит имплантация. Эмбрион выделяет гормон — хорионический гонадотропин (ХР), который препятствует регрессии желтого тела. Формируется желтое тело беременности, которое будет выполнять эндокринную функцию до формирования плаценты. Во время беременности плацента выполняет следующие функции:

1)питание, газообмен, удаление продуктов обмена;

2)барьерная функция;

134

135

3) эндокринная (образует прогестерон, ГнРФ, эстрогены, белковые гормоны — плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, пролактин).

Плацентарный лактоген оказывает такое же действие, как и соматотропный гормон гипофиза. Он стимулирует рост плода, развитие молочных желез. Под влиянием высокого уровня эстрогенов в гипофизе матери начинается секреция ПЛ, который готовит молочную железу к лактации.

Ðîäû

К концу беременности в крови матери уровень эстрогенов достигает максимума. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину, который стимулирует сократительную активность матки и вызывает роды. Рефлекс Фергюсона — механическое раздражение шейки матки и влагалища вызывает активацию гипоталамических ядер СОЯ и ПВЯ, которые выделяют в кровь окситоцин.

Самостоятельная работа

На самостоятельную работу выносится тема «Интегративные системы мозга человека». Изучив материал, студент должен знать следующие вопросы:

•Строение новой коры: деление на доли, поля, слои, колонки.

•Локализация функций в коре больших полушарий.

•Физиология речи (центры Брока и Вернике).

•Физиология памяти, виды памяти, механизмы.

•Физиология сна, стадии сна, теории сна.

•Метод ЭЭГ, ритмы ЭЭГ во время бодрствования и сна.

•Врожденные и приобретенные формы поведения.

•Характеристика мотивационного поведения.

•Нервные механизмы мотивационного поведения: составные компоненты лимбической системы и их взаимодействие, роль гипоталамуса и новой коры в формировании мотиваций.

•Физиология эмоций и их биологическая роль.

•Учение И. П. Павлова об условных рефлексах.

•Учение И. П. Павлова о I и II сигнальных системах.

Самопроверка

Для самопроверки знаний рекомендуется использовать тестовые задания по нормальной физиологии в сборниках:

1.Типовые тестовые задания для итоговой государственной аттестации выпускников высших медицинских учебных заведений.

Ч. 1. М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2004. С. 27—37.

2.Типовые тестовые задания / под ред. В. П. Дегтярева. М.: ФГОУ ВУНМУ Росздрава, 2005. 448 с.

136

137

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Физиология человека: в 3 т. / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1996.

Основы физиологии человека: в 2 т. / под ред. Б. И. Ткаченко. СПб., 1994.

Белоусова Г. П. Физиология возбудимых систем / Г. П. Белоусова,

С. А. Штанько. Петрозаводск, 1992.
Физиология	человека:	в 2 т.	/ под ред. В. М. Покровского,
Г. Ф. Коротько. М., 2001.
Физиология	человека:	учебник	(курс лекций) / Н. А. Агаджанян,

Л. Э. Тель, В. И. Циркин, С. А. Чеснокова. СПб., 1998.

Дополнительная литература

Мейгал А. Ю. Интегративные функции мозга человека. Петроза-

водск, 1998.

Герасимова Л. И. Физиология репродукции / Л. И. Герасимова, Ю. В. Лупандин. Петрозаводск, 1997.

Двигательная система человека (физиология, неврология, гигиена):

учеб.	пособие / А. Ю. Мейгал, Ю. В. Лупандин, Е. Г. Антонен,
В. Ф.	Стафеев; под ред. Ю. В. Лупандина. Петрозаводск, 2006.

СОДЕРЖАНИЕ

Часть I. Общая физиология возбудимых систем.......................................	3
Глава 1. Клеточная мембрана и мембранные потенциалы.................	3
Глава 2. Нервно-мышечный синапс и скелетное мышечное
волокно....................................................................................	12
Глава 3. Функциональные особенности гладких мышц...................	16
Глава 4. Физиология нейрона и центральных синапсов...................	18
Глава 5. Физиология нервного центра................................................	20
Глава 6. Физиология нервного ствола................................................	22
Глава 7. Физиология центрального торможения...............................	24
Глава 8. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС .......................	25
Глава 9. Вегетативная нервная система..............................................	30
Глава 10. Физиология сенсорных систем...........................................	34
Глава 11. Физиология моторных систем............................................	44
Часть II. Частная физиология висцеральных органов и систем ............	52
Глава 1. Физиология крови..................................................................	52
Глава 2. Физиология дыхания.............................................................	63
Глава 3. Физиология кровообращения...............................................	74
Глава 4. Железы внутренней секреции...............................................	95
Глава 5. Физиология выделения........................................................	104
Глава 6. Физиология пищеварения...................................................	109
Глава 7. Обмен веществ и энергии....................................................	123
Глава 8. Физиология терморегуляции..............................................	128
Глава 9. Репродуктивная функция и половое поведение
человека................................................................................	129
Самостоятельная работа..........................................................................	136
Список литературы ..................................................................................	137

138

139