total

Физиология чувства равновесия

Вестибулярный орган является одной из частей перепончатого лабиринта, образующего внутреннее ухо; другой его частью является орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и погружен в другую жидкость, называемую перилимфой. Вестибулярный орган состоит из двух морфологических единиц — преддверия (мешочек и маточка) и полукружных каналов. В области преддверия и в полукружных каналах в местах их расширения — ампулах, содержатся рецепторные клетки, покрытые желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахаридов. В мешочках преддверия эта масса подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов. Благодаря наличию этих каменистых включений она носит название отолитовой мембраны. В полукружных каналах эта структура не содержит кристаллов. Рецепторные клетки на свободной поверхности имеют волоски (реснички) — это вторичночувствующие рецепторы, т. к. не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, входящими в состав вестибулярного нерва. В покое при отсутствии внешних стимулов в вестибулярном нерве наблюдается регулярная импульсная активность. Эта фоновая активность может изменяться, если орган подвергается действию линейного ускорения. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести. При наклонах головы отолитовая мембрана скользит по рецепторным клеткам и сгибает волоски. В зависимости от направления наклона волосков частота импульсации в афферентых волокнах уменьшается или увеличивается.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Их листовидная мембрана не содержит каменистых включений и поэтому не реагирует на линейные ускорения, а реагирует на угловые ускорения (вращения). При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа, обладая инерцией, в первый момент остается неподвижной. Реснички сгибаются, что вызывает активациюрецепторныхклетокиизменениеимпульсациивафферентномнерве.

Первичные афферентные волокна вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер в продолговатом мозге. С каждой стороны имеется по четыре ядра: верхнее (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), латеральное (ядро Дейтерса), нижнее (ядро Роллера). Афферентные импульсы, приходящие в эти ядра,

40

сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела

впространстве, поскольку угол поворота головы, подвижной в шейном сочленении, не зависит от положения корпуса. Поэтому вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов мышц и сочленений шеи. Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи с другими отделами ЦНС, что служит основой для рефлексов, обеспечивающих равновесие. К таким путям относятся:

1.Вестибулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на гамма- и альфа-мотонейронах мышц разгибателей.

2.Связи с ядрами глазодвигательного нерва, которые влияют на движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью.

3.Связи с мозжечком, особенно с его древними отделами.

4.Связи с ретикулярной формацией, посредством которой обеспечивается воздействие на альфа-мотонейроны спинного мозга.

5.Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию

впространстве.

6.Волокна, направляющиеся в гипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивании).

Физиология слуха

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо — наружный слуховой проход — к барабанной перепонке. Эта тонкая мембрана замыкает слуховой проход, образуя преграду между ним и средним ухом, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка подвижно сочлененных косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Ручка молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка помещено в отверстие каменистой части височной кости — овальное окно. Здесь стремечко граничит с внутренним ухом. Полость среднего уха соединяется с глоткой посредством евстахиевой трубы. При глотании труба открывается, выравнивая давление в нем с атмосферным. Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой. Улитка состоит из трех параллельно свернутых вместе каналов — барабанной лестницы, вестибулярной лестницы, средней лестницы. Первые две соединяются между собой в области геликотре-

41

мы. Они заполнены перилимфой, сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (приблизительно 140 ммоль/л). Средняя лестница заполнена эндолимфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 145 ммол/л) и сходна с внутриклеточной средой. В основании барабанной лестницы имеется еще одно отверстие, открывающееся в среднее ухо, — круглое окно. Оно, как и овальное, закрыто тонкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы. Барабанная лестница отделяется от средней основной мембраной. Утолщение, проходящее вдоль основной мембраны, называется кортиев орган и содержит рецепторные клетки. Это вторичночувствующие рецепторы — волосковые клетки.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана — желеобразная масса. Реснички волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны. Когда звук вызывает колебание стремечка, оно передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая-то структура, уравнивающая давление. Такой структурой является овальное окно. Мембрана круглого окна движется в направлении, противоположном движению стремечка. Движение перилимфы приводит к смещению основной мембраны и формированию волны, которая распространяется от стремечка к геликотреме. При изгибании волосков рецепторных клеток (колебание мембраны кортиева органа) запускается процесс преобразования механических микродеформаций мембраны волосковых клеток в электрический процесс — рецепторный потенциал (деполяризация мембраны). Предпосылкой для этого процесса является существование кохлеарного потенциала. Микроэлектродные измерения показали, что эндолимфатическое пространство обладает положительным зарядом по отношению к вестибулярной лестнице (приблизительно +80 мВ). Ионные токи, возникающие при отклонении ресничек, вызывают выброс медиатора, который возбуждает афферентные нервные волокна. Афферентные нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в центре улитки. Биполярные нейроны спирального ганглия формируют слуховой нерв. Афферентные волокна переключаются на уровне ствола мозга (вентральные и дорсальные кохлеарные ядра, оливы, ядра нижнего двухолмия), промежуточного мозга (медиальное коленчатое тело).

Слуховая кора локализована в верхней части височной доли (извилина Гешля). Большая часть первичной слуховой коры скрыта в глуби-

42

не сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствует вторичная. Таким образом, проводящие пути слуховой сенсорной системы образованы по крайней мере 5 или 6 нейронами.

Вкусовая сенсорная система

У взрослых клетки, воспринимающие вкусовые раздражения (вкусовые клетки), расположены на поверхности языка. Вместе с поддерживающими клетками они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Железы между сосочками продуцируют жидкость, которая омывает вкусовые почки. Дистальная часть рецепторных клеток имеет микроворсинки, чувствительные к молекулам различных веществ. Выделяют 4 вида рецепторов: рецепторы сладкого, горького, соленого и кислого. Вкусовые клетки являются вторичночувствующими рецепторами

исинаптически контактируют с афферентными волокнами черепномозговых нервов, которые проводят возбуждение в ЦНС. В этом процессе участвуют: барабанная струна — ветвь лицевого нерва (VII), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий заднюю часть языка. Вкусовые чувствительные клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка. Другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей.

Проводящие пути образованы 3 нейронами: первый нейрон начинается от рецепторов и в составе черепномозговых нервов входит в продолговатый мозг в области ядра одиночного пучка, где происходит переключение на второй нейрон. Второй нейрон переходит на противоположную сторону

изаканчивается в области вентрального постеромедиального ядра таламуса. Третий нейрон восходит к сенсорной вкусовой коре (постцентральная извилина).

Обонятельная сенсорная система

Обонятельная область слизистой оболочки носа, содержащая большое количество чувствительных клеток, ограничена верхней носовой раковиной. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками. Функцию рецептора выполняют оконча-

43

ния дендрита чувствительного нейрона, несущие реснички. Реснички погружены в слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий. Пахучие вещества, переносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек.

Аксоны обонятельных нейронов формируют обонятельный нерв, который заканчивается в обонятельной луковице. Здесь лежат тела вторых нейронов, которые формируют обонятельный тракт. Обонятельный тракт заканчивается в структурах лимбической системы (гиппокамп). Прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии и участие обонятельной информации в половом поведении.

Глава 11 ФИЗИОЛОГИЯ МОТОРНЫХ СИСТЕМ

(Физиология движения)

Нервная регуляция работы скелетных мышц осуществляется двигательными центрами ЦНС. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения, распределены по всей ЦНС — от коры больших полушарий до спинного мозга. Они связаны иерархическими отношениями, которые являются результатом постепенной эволюции двигательной системы и адаптации ее к выполнению все более сложных задач. Одновременно повышается специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности не только формируют иерархическую систему, но и одновременно действуют как партнеры.

Такой тип организации моторных систем мозга получил название

иерархо-параллельный механизм.

Виды двигательной активности

1.Позная активность — обеспечивает поддержание определенного положения в суставах; положение тела в пространстве.

2.Движения или локомоции — обеспечивают целенаправленные перемещения тела в пространстве; всегда сопровождаются реакциями позных механизмов.

3.Манипуляции — мелкая моторика дистальных отделов конечно-

стей.

44

Спинальные двигательные системы

В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной степени управляется другими спинномозговыми и вышележащими центрами.

Афферентные системы, принимающие участие в организации движений

1)Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, располагаются параллельно ходу мышечных волокон, возбуждаются при удлинении мышцы. Афференты мышечных веретен — толстые, быстропроводящие, могут образовывать моносинаптические рефлекторные дуги. Возбуждают мотонейроны своей мышцы и вызывают рефлекс растяжения (миотатический рефлекс). Этот рефлекс лежит в основе регуляции тонуса мышц.

2)Сухожильные органы Гольджи — рецепторы напряжения, возбуждаются при сокращении мышцы и натяжении сухожилия. Через тормозные интернейроны спинного мозга тормозят активность мотонейронов своей мышцы (сухожильный рефлекс). Рефлексы, вызываемые этими рецепторами, имеют защитное значение, предохраняют мышцу от разрыва при сильных напряжениях.

3)Болевые, температурные и тактильные рецепторы кожи — афференты тонкие, рефлекторные дуги только полисинаптические, активируют мотонейроны мышц сгибателей, возникает защитный сгибательный рефлекс. Рефлекс имеет защитное значение, обеспечивает удаление конечности от вредящих раздражителей и формирование термоизолирующей позы при охлаждении кожи.

Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, управляющие работой мышцы, образуют мотонейронный пул. Альфа-мотонейроны иннервируют скелетные мышечные волокна (экстрафузальные), формируя двигательную единицу; гамма-мотонейроны иннервируют полярные мышечные части веретена (интрафузальные волокна) и регулируют чувствительность веретена.

45

Двигательная (моторная) единица (ДЕ) — это мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон.

Мотонейроны различаются размерами и свойствами. Выделяют три типа мотонейронов:

а) большой альфа-мотонейрон имеет толстый, быстропроводящий аксон, высокий порог активации (высокопороговый). Частота импульсов при возбуждении достигает 50 имп/с;

б) малый альфа-мотонейрон имеет тонкий аксон, скорость проведения меньше, является низкопороговым высоковозбудимым. Частота импульсации 4—12 имп/с;

в) средний альфа-мотонейрон имеет средний по толщине аксон и скорость проведения. Частота импульсации 15—25 имп/с.

Скелетные мышечные волокна по строению и свойствам делятся на три группы:

а) быстрые (белые) мышечные волокна — толстые, быстро сокращаются, имеют гликолитический тип обмена, развивают большую силу, утомляемые (F);

б) медленные (красные) мышечные волокна — имеют меньшие размеры, развивают небольшую силу, сокращаются медленно, оксидативный тип обмена, устойчивы к утомлению (SО);

в) промежуточные — оксидативно-гликолитический тип обмена, быстрые, устойчивые к утомлению (FOG).

Все мышцы человека по составу мышечных волокон являются смешанными. Соотношение волокон в мышце имеет генетическую основу.

Двигательные единицы делятся на три типа:

а) FF — быстро сокращается, быстро утомляется, состоит из большого мотонейрона и белых мышечных волокон;

б) FR — быстро сокращается, устойчива к утомлению, состоит из среднего мотонейрона и промежуточных мышечных волокон;

в) S — медленно сокращается, устойчива к утомлению, состоит из малого мотонейрона и красных мышечных волокон.

При движении альфа- и гамма-мотонейроны активируются одновременно (коактивация). Гамма-мотонейроны вызывают сокращение полярных частей веретена, веретено активируется, импульсы по афферентным волокнам достигают альфа-мотонейрона и облегчают его возбуждение, тем самым способствуя развитию начавшегося движения. Эта система получила название гамма-петля и представляет собой сервомеханизм для оптимизации движения.

46

Спинной мозг осуществляет следующие рефлексы:

1)рефлекс растяжения;

2)рефлекс сухожильных органов;

3)защитный сгибательный рефлекс;

4)перекрестный разгибательный рефлекс.

Спинальный шок — это временное обратимое угнетение рефлекторной деятельности спинного мозга. Возникает при резком отделении его от головного мозга. Наблюдается падение мышечного тонуса и отсутствие соматических и вегетативных рефлексов. Со временем шок проходит и во всех сегментах ниже места перерезки наблюдается восстановление спинальных рефлексов в ярко выраженном виде (явление гиперрефлексии).

Циклические движения, поддерживаемые ЦНС без внешних стиму-

лов, называются запрограммированными или автоматическими. Шага-

ние, чесание — это врожденные двигательные программы, которые осуществляются двигательными центрами спинного мозга. Спинномозговые нейронные сети обеспечивают стереотипный шагательный ритм, который подвержен модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров. В супраспинальных двигательных центрах программы представлены гораздо шире. На уровне ствола мозга находятся локомоторные центры, обеспечивающие осуществление таких программ, как ходьба, жевание и др. Спинальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешнего стимула, но и могут осуществляться в отсутствие обратной афферентации.

Роль ствола мозга в регуляции двигательной активности

Активность моторных центров спинного мозга регулируется центрами головного мозга. В регуляции участвуют филогенетически старые системы (вестибулоспинальная и ретикулоспинальная). Вестибулоспинальная система активирует мотонейроны разгибателей и тормозит сгибателей. Ретикулоспинальная система оказывает разное влияние на мотонейроны. Ретикулоспинальный тракт от ретикулярной формации моста возбуждает мотонейроны разгибателей и тормозит активность сгибателей. Латеральная ретикулярная формация продолговатого мозга возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит разгибателей. Каудальная ретикулярная формация продолговатого мозга оказывает тормозное влияние на мотонейроны и сгибателей, и разгибателей. Предполагают, что активация этих ядер при-

47

водит к общему падению мышечного тонуса, что наблюдается во время сна и при перегревании организма. Филогенетически молодые системы (руброспинальная и кортикоспинальная), которые активируют мотонейронымышцсгибателейитормозятразгибателей.

Нисходящие моторные системы ствола мозга входят в состав экстрапирамидной системы. Моторная система, начинающаяся в моторной коре больших полушарий и напрямую управляющая моторными ядрами, называется пирамидной системой. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационная ригидность, т. е. резкое повышение тонуса мышц разгибателей и понижение тонуса мышц сгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута, хвост приподнят. Развитие ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному трактам, которые активируют моторные ядра мышцсгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальнойсистемы, повышающейтонуспреимущественномышц-разгибателей.

Познотонические рефлексы по Магнусу

Исследования роли ствола мозга в регуляции мышечного тонуса и позы тела проводились на таламических кошках, т. е. перерезка проводилась выше уровня промежуточного мозга. В возникновении рефлексов участвуют рецепторы вестибулярного аппарата, проприорецепторы мышц, суставов и связок области шеи, механорецепторы кожи. Сигналы от этих рецепторов поступают к ядрам ствола мозга — красному, ядру Дейтерса, ядрам ретикулярной формации.

1. Статические рефлексы — это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при изменении положения головы относительно тела. Наблюдаются при движениях без ускорения, т. е. стоянии, сидении, лежании. Функция: поддержание равновесия при изменении положения головы в пространстве. Делятся на две группы: рефлексы положения (позно-тонические) и рефлексы выпрямления.

а) Рефлексы положения: шейные тонические — при изменении положения головы и возбуждении рецепторов шеи происходит изменение тонуса мышц передних и задних конечностей:

— поворот головы в сторону приводит к повышению тонуса мышц экстензоровнасторонеповоротаифлексоровнаконтралатеральнойстороне;

48

—при наклоне головы вниз происходит повышение тонуса флексоров передних конечностей и экстензоров задних конечностей;

—при наклоне головы назад передние конечности выпрямляются (повышение тонуса экстензоров), задние сгибаются (повышение тонуса флексоров);

—в положении лежа на спине активируются разгибатели, сгибатели тормозятся;

—в положении лежа на животе активируются сгибатели, тормозятся разгибатели.

б) Выпрямительные рефлексы проявляются при изменении позы тела. Развиваются последовательно:

—установка головы теменем вверх, глаза по линии горизонта;

—выпрямление туловища;

—установка конечностей (перераспределение тонуса).

2.Статокинетические рефлексы развиваются при действии угловых ускорений. Вращение туловища или головы приводит к активации рецепторов полукружных каналов и вращению головы и глаз в сторону, противоположную вращению. Имеют значение для сохранения ориентации в пространстве.

При действии линейных ускорений активируются рецепторы отолитового аппарата. Влияние этой афферентации можно увидеть в так называемых лифтных рефлексах:

а) при движении лифта вниз повышается тонус экстензоров; б) при движении лифта вверх повышается тонус флексоров.

Этирефлексыучаствуютвсохраненииравновесияприбегеипрыжках.

Роль базальных ганглиев в формировании движений

Составными компонентами базальных ганглиев являются хвостатое ядро и скорлупа, которые вместе образуют полосатое тело (неостриатум), бледный шар (паллидум), ограду (клауструм).

Система базальных ганглиев связана с черной субстанцией среднего мозга и субталамическим ядром. Вход в систему базальных ганглиев осуществляется из ассоциативной коры к нейронам полосатого тела. Кора оказывает активирующее влияние на полосатое тело (медиатор глутаминовая кислота). Полосатое тело связано с бледным шаром. Из бледного шара информация поступает в вентролатеральный таламус (моторные ядра таламуса), а от них в моторную кору. Полосатое тело оказывает угнетающее дей-

49

ствие на бледный шар. Бледный шар — это хранилище программ медленных стереотипий осевой мускулатуры. Черная субстанция оказывает тормозящее влияние на полосатое тело (медиатор дофамин). Таким образом, система базальных ганглиев не получает афферентных входов от рецепторов скелетных мышц и не связана непосредственно со скелетными мышцами.

Функции базальных ганглиев

1.На основе базовых программ участвуют в формировании медленных стереотипных движений.

2.Участвуют в мотивационном поведении.

3.Участвуют в смене цикла сон — бодрствование коры.

4.Участвуют в формировании условных рефлексов.

Нарушения функции базальных ганглиев

1.Акинезии — трудно начать движение и трудно его закончить, ригидность — длительное сохранение позы, тремор покоя, лицо в виде маски, скованная походка.

2.Гиперкинезы — навязчивые неуправляемые движения.

Мозжечок

Мозжечок анатомически и функционально делят на три отдела:

1.Архиоцеребеллум (древний мозжечок) — включает клочковофлокулярную долю и центральную часть червя. Имеет выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет участие мозжечка

врегуляции равновесия.

2.Палеоцеребеллум (старый мозжечок) — включает участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлокулярный отдел. Получает информацию преимущественно от проприорецепторов скелетных мышц, сухожилий, суставов.

3.Неоцеребеллум (новый мозжечок) — включает полушария и участки червя, расположенные каудальнее от передней щели. Получает информацию от зрительной и слуховой сенсорных систем, красного ядра, ретикулярных ядер, коры больших полушарий.

В каждом отделе различают кору и ядра. Кора получает информацию, перерабатывает и передает на ядра, которые связаны с другими отделами ЦНС.

Ядра мозжечка (3 пары)

1.Архиоцеребеллум: кора червя мозжечка посылает сигналы к ядру шатра и через него управляет вестибулярными ядрами и RF ствола.

2.Палеоцеребеллум: средняя часть коры, расположенная латеральнее червя, — кшаровидномуипробковидномуядрам— управляетRF ствола.

3.Неоцеребеллум: кора полушарий — к зубчатому ядру — управляет моторной корой больших полушарий через моторные ядра таламуса.

Функции мозжечка

1.Исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполненияикоординацияэтихдвиженийсрефлексамиподдержанияпозы.

2.Регуляция позы и мышечного тонуса — дополнение и коррекция функции стволовых центров.

3.Участие в формировании программ быстрых целенаправленных движений.

Нарушения функции мозжечка

•Нарушение мышечного тонуса — гипотония.

•Нарушение координации: асинергии, тремор при движении, нистагм, дефекты речи.

Моторная кора

Локализована в лобной доле, прецентральная извилина. Имеет шестислойное строение. Особенно хорошо развиты слои пирамидных нейронов. Имеет строгую соматотопическую организацию. Двигательные зоны лицевой мускулатуры, кистей рук, стопы занимают большие зоны, мускулатура туловища — малые зоны. В вертикальном направлении кора организована в колонки. Активность колонки определяет функцию сустава, т. е. управляет группой мышц. Моторная кора правого полушария управляет мышцами левой половины тела и наоборот.

Моторная кора формирует кортикоспинальный тракт, который входит в состав двух систем:

•пирамидная система напрямую управляет моторными ядрами мимической мускулатуры, языка, дистальных отделов конечностей;

•экстрапирамидная система управляет моторными ядрами спинного мозга через стволовые системы (кортиконуклеарные тракты) с участием базальных ганглиев и мозжечка.

50

51

Часть II. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ

Глава 1 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ

Внутренней средой организма называют совокупность биологических жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость и т. д.), омывающих клетки и структуры тканей и принимающих участие в обмене веществ. Термин предложен К. Бернаром в XIX в. Внутренняя среда характеризуется относительным динамическим постоянством состава и свойств. Способность организма поддерживать постоянство внутренней среды называется гомеостазисом. Таким образом, клетки организма существуют и выполняют свои функции в относительно постоянных (стабильных) условиях, независимо от меняющихся условий внешней среды. Параметры внутренней среды называются константами. Существуют жесткие константы, диапазон колебаний которых мал (рН, осмотическое давление, концентрация ионов), и пластические (уровень глюкозы, липидов и т. д.), которые изменяются в более широких пределах. Константы регулируются рефлекторным и гуморальным путем, а также с помощью поведенческих гомеостатических реакций.

Функции крови

1.Транспортная — транспорт кислорода, углекислого газа, питательных веществ, метаболитов, биологически активных веществ.

2.Гомеостатическая — участие в регуляции гомеостатических констант.

3.Защитная — защита организма от чужеродных клеток, молекул, мутантных клеток.

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов. Общий объем крови в организме составляет 6—8 % массы тела (4—6 л). Различают циркулирующую (в кровяном русле) и депонированную кровь. Депо крови — это сосуды печени, селезенки, кожи, легких. За объемом крови

ворганизме «следят» волюморецепторы, расположенные в артериальном и венозном русле. Процентное отношение объема форменных эле-

ментов к объему плазмы называют гематокритом. Это гомеостатическая константа и составляет в среднем 45 об%.

Физико-химические свойства плазмы

Химический состав плазмы: 90—92 % воды, 8—10 % — сухой остаток, в котором находятся минеральные и органические вещества. Минеральные вещества: катионы натрия, калия, кальция, магния и др., анионы хлора, угольной, фосфорной и других кислот. Органические вещества: белки, фосфолипиды, аминокислоты, глюкоза, креатинин, мочевина, мочевая кислота и т. д.

Осмотическое давление — это сила, с которой вода движется через полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией. Создается растворенными в плазме веществами, в основном хлоридом натрия. При снижении осмотического давления плазмы вода из плазмы будет поступать в эритроциты и может наступить осмотический гемолиз, т. е. разрыв мембраны эритроцита и выход гемоглобина в плазму. При повышении осмотического давления плазмы вода из эритроцитов будет выходить в плазму, эритроциты сморщиваются, уменьшаются в размерах, т. е. происходит плазмолиз эритроцитов. Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению плазмы, называются изотоническими или физиологическими (0,9% раствор хлористого натрия). Если осмотическое давление раствора больше, чем плазмы, то это гипертонический раствор, а если меньше, то гипотонический. Осмотическое давление является жесткой константой и регулируется с помощью осморецепторов, которые находятся в кровеносных сосудах и гипоталамусе. Выведение воды и осмотически активных веществ происходит при участии почек и потовых желез. Осмотическое давление определяет обмен воды между плазмой и клетками.

Гемолиз — это разрушение мембраны эритроцита. Виды гемолиза:

1)осмотический — в гипотонических растворах;

2)механический — при ударе по сосуду;

3)физический — при электротравме;

4)термический — при повышении или понижении температуры;

5)биологический — при действии токсинов (гемолизинов);

6)химический — при действии сильных кислот, оснований, окислителей.

52

53

Онкотическое давление плазмы крови — это часть осмотического давления, которое создается белками плазмы, составляет 1/200 осмотического давления. Концентрация белков в плазме выше, чем в тканевой жидкости. Белки плохо проходят через стенку капилляров, поэтому удерживают воду в плазме и предотвращают переход воды в тканевую жидкость, препятствуя отекам, а также удерживают воду в капиллярах почек.

Кровезаменители — растворы, применяемые с лечебной целью

вкачестве заменителей плазмы и коррекции состава плазмы. Осмотическое давление растворов должно быть равно осмотическому давлению плазмы крови. Растворы, содержащие только минеральные вещества, называются кристаллоидными. Примеры: 0,9% раствор хлористого натрия, раствор Рингера, Рингера-Локка, Тироде и т. д. Растворы,

всостав которых входят высокомолекулярные полисахариды, не проходящие через стенку капилляра, называются коллоидными. Примеры: реополиглюкин, гемодез, желатиноль.

Кислотно-щелочное равновесие — активная реакция крови (рН) —

это соотношение водородных и гидроксильных ионов. РН является жесткой константой и составляет 7,4 для артериальной крови и 7,35 для венозной. Оптимальная скорость обменных процессов в клетке обеспечивается данным значением рН. Для поддержания рН существуют четыре буферных системы:

1.Гемоглобиновый буфер — самый мощный и постоянно функционирующий, образован калиевой солью оксигемоглобина и редуциро-

ванным гемоглобином.

В тканях организма: КНвО2 + Н+ + НСО3– = ННв + КНСО3 + О2.

В легких: ННв + О2 + КНСО3 = КНвО2 + СО2 + Н2О.

2. Карбонатный буфер — образован угольной кислотой и бикарбо-

натом натрия.

NаНСО3 + Н+ = Nа+ + Н2О + СО2; Н2СО3 + ОН– = Н2О + НСО3–.

3. Фосфатный буфер — образован дигидрофосфатом и гидрофосфатом натрия.

NаН2РО4 + NаОН = Nа2НРО4 + Н2О.

Nа2НРО4 + НR = NаR + NаН2РО4. Избыток солей и воды удаляется с мочой.

4. Белковый буфер — образован белками плазмы. Белки в кислой среде ведут себя как щелочи, а в щелочной среде как кислоты, т. е. являются амфотерными соединениями.

54

Ацидоз — сдвиг рН в кислую сторону. Выделяют следующие виды ацидоза: а) дыхательный — при увеличении концентрации угольной кислоты, б) недыхательный — при увеличении концентрации других органических кислот.

Алкалоз — сдвиг рН в щелочную сторону. Выделяют следующие виды алкалоза: а) дыхательный — при вымывании угольной кислоты из крови, б) недыхательный — при длительном приеме щелочной пищи или щелочной минеральной воды. В поддержании рН принимают участие легкие и почки.

Белки плазмы крови делятся на три фракции: а) альбумины; б) глобулины (альфа, бета, гамма); в) фибриноген.

Белки плазмы выполняют следующие функции:

1)питательную — являются резервом аминокислот в организме;

2)транспортную — связывают и переносят углеводы, липиды, гормоны, микроэлементы и т. д.;

3)защитную — фракция иммуноглобулинов;

4)буферную — поддерживают рН;

5)обеспечивают вязкость крови;

6)препятствуют кровопотере (свертывание крови);

7)поддерживают онкотическое давление.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины — в лимфатических узлах, печени, костном мозге.

Уровень глюкозы в крови является пластической константой и составляет 3,6—6,9 ммоль/л. Глюкоза — доступный и легко мобилизуемый источник энергии для клеток. Клетки мозга в качестве источника энергии используют только глюкозу.

Форменные элементы крови

Эритроциты — это красные кровяные тельца, не содержат ядра, т. к. оно выталкивается из клетки и лизируется на последней стадии эритропоэза. Имеют форму двояковогнутой линзы. Такая форма увеличивает площадь поверхности клетки и, следовательно, площадь контакта с кислородом. Основная масса эритроцита (95%) представлена гемоглобином. Цитоскелет обеспечивает деформацию эритроцита, поэтому они легко проходят через капилляры. Эритроциты выполняют следующие функции:

55

1)перенос кислорода;

2)перенос углекислого газа;

3)участвуют в формировании буферных систем крови.

Количество эритроцитов в крови здорового мужчины составляет 5 × 1012/л (Т/л), женщины — 4,5 Т/л. Увеличение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом. Различают несколько видов эритроцитоза:

абсолютный — развивается за счет увеличения образования эритроцитов в красном костном мозге. Наблюдается при длительном проживании в горах.

относительный — развивается за счет выброса эритроцитов из депо (селезенка, красный костный мозг), например при физической нагрузке, или при уменьшении объема плазмы, например при потении.

Эритропенией называют уменьшение количества эритроцитов

вкрови. Выделяют следующие формы эритропении:

Абсолютная — наблюдается при нарушении процесса образования эритроцитов в красном костном мозге;

Относительная — развивается при потреблении большого количества жидкости или переливании кровезамещающих растворов.

Гемоглобин состоит из белка глобина и четырех молекул гема. Глобин включает четыре полипептидные цепи. Гем имеет в своем составе двухвалентный ион железа.

Выделяют несколько видов гемоглобина:

Нв А — гемоглобин взрослых людей;

Нв F — гемоглобин плода и новорожденных, имеет большее сродство к кислороду, чем Нв А.

Гемоглобин может образовывать различные соединения:

1. Оксигемоглобин — образуется в легких, а в тканях диссоциирует и отдаеткислород, превращаясьвдезоксигемоглобин(редуцированный).

2. Карбгемоглобин — соединение гемоглобина с углекислым газом, образуется в тканях и является формой транспорта углекислого газа.

3. Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО), является стойким соединением и может образовываться при вдыхании выхлопных газов. НвСО не способен присоединять кислород, что является опасным для жизни.

4. Метгемоглобин — железо под действием сильных окислителей переходит в трехвалентную форму. Соединение прочно связывает кислород и не отдает его тканям.

56

Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100—120 дней. Эритроциты разрушаются в печени, селезенке, внутри сосудов. Продукт разрушения гемоглобина — билирубин, выделяется из печени вместе с желчью. Железо из разрушенных эритроцитов вновь используется для синтеза гемоглобина. Железо может запасаться (депонироваться)

в печени и красном костном мозге в комплексе с белками (ферритин, гемосидерин). Транспорт железа в красный костный мозг осуществляется белком трансферрином. Часть железа для синтеза гемоглобина поступает с пищей. Железа много в мясных продуктах (входит в состав миоглобина, печени).

Эритропоэз — это процесс образования эритроцитов в красном костном мозге в результате ряда митотических делений стволовой клетки. Для синтеза эритроцитов необходимы следующие вещества:

1.Витамин В12 и фолиевая кислота — внешний фактор кроветворения. Участвуют в синтезе ДНК и РНК. При их недостатке развивается анемия (пониженное содержание гемоглобина в крови). Она связана

сформированием мегалоцитов (больших эритроцитов), которые обла-

дают резко укороченным периодом жизни. Витамин В12 и фолиевая кислота поступают с пищей, но для их всасывания необходим гликопротеид, который образуется в желудке и называется внутренним фактором кроветворения (внутренним фактором Кастла).

2.Витамин В6 — участвует в синтезе гема.

3.Витамин С — необходим для всасывания железа, поддержания его в двухвалентной форме.

4.Витамин Е — защищает фосфолипиды мембраны от перекисного окисления, препятствует гемолизу эритроцитов.

Эритропоэз регулируется гуморальным путем. В почках образуется гормон эритропоэтин — вещество, которое влияет на дифференциацию и деление клеток эритроидного ряда. Количество эритропоэтина зависит от содержания кислорода в крови. Мужские половые гормоны (андрогены) усиливают эритропоэз, женские (эстрогены) тормозят.

Лейкоциты — это белые кровяные тельца. Содержатся в крови в количестве 4—9 × 109/л (Г/л). Выделяют следующие виды лейкоцитов:

— гранулоциты (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы);

— агранулоциты (моноциты, лимфоциты).

Нейтрофилы (50—70 %) способны к фагоцитозу, выделяют вещества для регенерации тканей, синтезируют интерферон для защиты от вирусов, транскобаламины для транспорта витамина В12.

57

Базофилы (0—1 %) поддерживают кровоток в мелких сосудах, выделяют вещество гистамин, которое расширяет сосуды. Стимулируют рост новых капилляров, препятствуют свертыванию крови (содержат гепарин).

Эозинофилы (4—6 %) выделяют вещества, которые инактивируют паразитарные токсины, разрушают избыток гистамина, гепарина, обеспечивают противогельминтную защиту.

Моноциты (2—10 %) способны к фагоцитозу микроорганизмов, старых и поврежденных клеток, мутантных клеток, выделяют вещества, способствующие регенерации тканей, участвуют в иммунном ответе, подготавливают антиген микроорганизма для взаимодействия с лимфоцитом ипродуцируютинтерлейкин-1, которыйактивируетТ-лимфоциты.

Лимфоциты (20—40 %) осуществляют клеточный и гуморальный иммунитет. Имеется два вида лимфоцитов: Т-лимфоциты и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят дифференцировку в тимусе. Различают четыре вида эффекторных Т-лимфоцитов:

Т-киллеры, убивают пораженные клетки; Т-хелперы, помогают В-лимфоцитам вырабатывать антитела, про-

дуцируют интерлейкин-2 — фактор роста В-лимфоцитов; Т-супрессоры, уменьшают активность лимфоцитов по окончании

иммунного ответа; Т-клеткииммуннойпамяти, которыехранятинформациюобантигенах.

В-лимфоциты образуются и дифференцируются в красном костном мозге. Вырабатывают антитела. В-лимфоциты получают информацию об антигене от моноцитов, затем поступают в лимфатические узлы,

вкоторых размножаются и превращаются в плазматические клетки, вырабатывающие антитела против строго определенного антигена. При повторном поступлении микробов в кровь их антигены опознаются В- и Т-лимфоцитами иммунной памяти, продукция антител начинается немедленно. Антитела инактивируют микроорганизмы, и заболевание не развивается или протекает в легкой форме.

Лейкоцитарная формула — это соотношение между различными видами лейкоцитов в крови. Изменяется при заболеваниях.

Лейкоцитозом называют повышенное содержание лейкоцитов в крови. Лейкоцитозбывает:

— относительным (физиологическим) — выход лейкоцитов из тканей при физической нагрузке, после приема пищи, при стрессе;

58

—абсолютным (истинным) — при различных заболеваниях. Лейкопения — это уменьшение количества лейкоцитов. Бывает:

—абсолютной — при нарушении функции красного костного мозга;

—относительной— прибольшомпоступлениижидкостиворганизм.

Группы крови

Учение о группах крови было создано в 1901 г. Карлом Ландштейнером (Австрия). В состав мембраны эритроцитов входят гликопротеиды, которые могут выступать в качестве антигенов в том случае, если эти эритроциты попадают в кровь другого человека. Данные гликопротеиды носят название агглютиногенов. В плазме крови человека имеются гамма-глобулины, которые могут выступать в качестве антител и носят название агглютининов (альфа и бета). Всего на мембране эритроцитов человека обнаружено более 300 антигенов, которые объединены в 20 генетических систем групп крови. Наиболее важные из них — АВО, открытая Ландштейнером, и система резус-фактор.

Система АВО

Система АВО формирует четыре группы крови:

I группа (0) — у людей с этой группой крови на мембране эритроцитов нет агглютиногенов, а в плазме имеется два агглютинина (альфа

ибета).

II группа (А) — на мембране эритроцитов находится агглютиноген А, в плазме агглютинин бета.

III группа (В) — на мембране эритроцитов находится агглютиноген В, в плазме агглютинин альфа.

IV группа (АВ) — на мембране эритроцитов имеется два агглютиногена (А и В), а агглютинины в плазме отсутствуют.

Группы крови учитываются при ее переливании. Донором называют человека, у которого берут кровь для переливания. Реципиент — человек, которому переливают кровь донора. Переливание крови является недопустимым, если встречаются одноименные агглютиногены и агглютинины: А и альфа, В и бета. При их взаимодействии происходит склеивание эритроцитов с последующим их гемолизом (гемоконфликт). Реакция склеивания эритроцитов носит название агглютинации. Переливать можно только кровь одноименной группы.

Группу крови определяют путем смешивания эритроцитов донора со стандартными сыворотками, содержащими агглютинины альфа

59