Tsns

1)Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.

1.Позная активность — обеспечивает поддержание определенного положения в суставах; положение тела в пространстве.

2.Движения или локомоции — обеспечивают целенаправленные перемещения тела в пространстве; всегда сопровождаются реакциями позных механизмов.

3.Манипуляции — мелкая моторика дистальных отделов конечностей. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом через интернейроны.

От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, представляют собой конкретные анатомические образования.

Однако их деятельность в значительной степени управляется другими спинномозговыми и вышележащими центрами.

2)Роль ствола мозга в регуляции функций.

Активность моторных центров спинного мозга регулируется центрами головного мозга. В регуляции участвуют филогенетически старые системы (вестибулоспинальная и ретикулоспинальная). Вестибулоспинальная система активирует мотонейроны разгибателей и тормозит сгибателей. Ретикулоспинальная система оказывает разное влияние на мотонейроны. Ретикулоспинальный тракт от ретикулярной формации моста возбуждает мотонейроны разгибателей и тормозит активность сгибателей. Латеральная ретикулярная формация продолговатого мозга возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит разгибателей. Каудальная ретикулярная формация

продолговатого мозга оказывает тормозное влияние на мотонейроны и сгибателей, и разгибателей. Предполагают, что активация этих ядер приводит к общему падению мышечного тонуса, что наблюдается во время сна и при перегревании организма. Филогенетически молодые системы

(руброспинальная и кортикоспинальная), которые активируют мотонейроны мышц сгибателей и тормозят разгибателей.

Нисходящие моторные системы ствола мозга входят в состав экстрапирамидной системы. Моторная система, начинающаяся в моторной коре больших полушарий и напрямую управляющая моторными ядрами, называется пирамидной системой. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационная ригидность, т. е. резкое повышение тонуса мышц разгибателей и понижение тонуса мышц

сгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута, хвост приподнят. Развитие ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному

трактам, которые активируют моторные ядра мышцсгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной

системы, повышающей тонус преимущественно мышц-разгибателей.

3)Роль супраспинальных влияний в рефлекторной активности спинного мозга. Основные нисходящие системы. Спинальный шок.

Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое

растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышцразгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит γ-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, α- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне

поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавливаются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.

По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга. Спинальный шок — это временное обратимое угнетение рефлекторной деятельности спинного мозга. Возникает при резком отделении его от головного мозга. Наблюдается падение мышечного тонуса и отсутствие соматических и вегетативных рефлексов. Со временем шок проходит и во всех сегментах ниже места перерезки наблюдается восстановление спинальных рефлексов в ярко выраженном виде (явление гиперрефлексии).

4)Роль базальных ганглиев и мозжечка в регуляции движений.

Составными компонентами базальных ганглиев являются хвостатое ядро и скорлупа, которые вместе образуют полосатое тело (неостриатум), бледный шар (паллидум), ограду (клауструм).Система базальных ганглиев связана с черной субстанцией среднего мозга и субталамическим ядром. Вход в систему базальных ганглиев

осуществляется из ассоциативной коры к нейронам полосатого тела. Кора оказывает активирующее влияние на полосатое тело (медиатор глутаминовая кислота). Полосатое тело связано с бледным шаром. Из бледного шара информация поступает в вентролатеральный таламус (моторные ядра таламуса), а от них в моторную кору. Полосатое тело оказывает угнетающее действие на бледный шар. Бледный шар — это хранилище программ медленных стереотипий осевой

мускулатуры. Черная субстанция оказывает тормозящее влияние на полосатое тело (медиатор дофамин). Таким образом,система базальных ганглиев не получает афферентных входов от рецепторов скелетных мышц и не связана непосредственно со скелетными мышцами.

1.На основе базовых программ участвуют в формировании медленных стереотипных движений.

2.Участвуют в мотивационном поведении.

3.Участвуют в смене цикла сон — бодрствование коры.

4.Участвуют в формировании условных рефлексов. Мозжечок анатомически и функционально делят на три отдела:

1.Архиоцеребеллум (древний мозжечок) — включает клочковофлокулярную долю и центральную часть червя. Имеет выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет участие мозжечка в регуляции равновесия.

2.Палеоцеребеллум (старый мозжечок) — включает участки червя,соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлокулярный отдел. Получает информацию преимущественно от проприорецепторов скелетных мышц, сухожилий, суставов.

3.Неоцеребеллум (новый мозжечок) — включает полушария и участки червя, расположенные каудальнее от передней щели. Получает информацию от зрительной и слуховой сенсорных систем, красного ядра, ретикулярных ядер, коры больших полушарий.

В каждом отделе различают кору и ядра. Кора получает информацию, перерабатывает и передает на ядра, которые связаны с другими отделами ЦНС.

1.Исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координация этих движений с рефлексами поддержания позы.

2.Регуляция позы и мышечного тонуса — дополнение и коррекция функции стволовых центров.

3.Участие в формировании программ быстрых целенаправленных движений.

5)Познотонические рефлексы по Магнусу.

Исследования роли ствола мозга в регуляции мышечного тонуса и позы тела проводились на таламических кошках, т. е. перерезка проводилась выше уровня промежуточного мозга. В возникновении рефлексов участвуют рецепторы вестибулярного аппарата, проприорецепторы мышц, суставов и связок области шеи, механорецепторы кожи.Сигналы от этих рецепторов поступают к ядрам ствола мозга — красному, ядру Дейтерса, ядрам ретикулярной формации.

1. Статические рефлексы — это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при изменении положения головы относительно тела. Наблюдаются при движениях без ускорения, т. е. стоянии, сидении, лежании. Функция: поддержание равновесия при изменении положения головы в пространстве. Делятся на две группы: рефлексы положения (познотонические) и рефлексы выпрямления.

а) Рефлексы положения: шейные тонические — при изменении положения головы и возбуждении рецепторов шеи происходит изменение тонуса мышц передних и задних конечностей:

—поворот головы в сторону приводит к повышению тонуса мышц экстензоров на стороне поворота и флексоров на контралатеральной стороне; — при наклоне головы вниз происходит повышение тонуса флексоров передних конечностей и экстензоров задних конечностей;— при наклоне головы назад передние конечности выпрямляются(повышение тонуса экстензоров), задние сгибаются (повышение тонуса флексоров);

—в положении лежа на спине активируются разгибатели, сгибатели

тормозятся;

—в положении лежа на животе активируются сгибатели, тормозятся разгибатели. б) Выпрямительные рефлексы проявляются при изменении позы тела. Развиваются последовательно:

—установка головы теменем вверх, глаза по линии горизонта;

—выпрямление туловища;

—установка конечностей (перераспределение тонуса).

2. Статокинетические рефлексы развиваются при действии угловых ускорений. Вращение туловища или головы приводит к активации рецепторов полукружных каналов и вращению головы и глаз в сторону, противоположную вращению. Имеют значение для сохранения ориентации в пространстве.

При действии линейных ускорений активируются рецепторы отолитового аппарата. Влияние этой афферентации можно увидеть в так называемых лифтных рефлексах: а) при движении лифта вниз повышается тонус экстензоров; б) при движении лифта вверх повышается тонус флексоров.Эти рефлексы участвуют в сохранении равновесия при беге и прыжках.

6)Гипоталамус. Рецепторы гипоталямуса. Функции гипоталямуса.

Гипоталамус располагается спереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную спереди зрительную и обонятельную части. К последней относится собственно подбугорье, или гипоталамус, в котором расположены центры вегетативной части нервной системы. В гипоталамусе имеются нейроныобычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковыесекреты

имедиаторы, однако в нейросекреторных клетках преобладает белковый синтез, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны способны выделять нейроэндокринные трансмиттеры (либерины и статины), стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет

нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй — эффекторную роль.

В гипоталамусе залегают также нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Гипоталамус связан с корой большого мозга

илимбической системой. В гипоталамус поступает информация из центров, регулирующих деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В гипоталамусе расположены центры жажды, голода, центры, регулирующие эмоции

иповедение человека, сон и бодрствование, температуру тела и т.д. Центры коры большого мозга корректируют реакции гипоталамуса, которые возникают в ответ

на изменение внутренней среды организма. В последние годы из гипоталамуса выделены обладающие морфиноподобным действием энкефалины и эндорфины. Считают, что они влияют на поведение (оборонительные, пищевые, половые реакции) и вегетативные процессы, обеспечивающие выживание человека. Таким образом, гипоталамус регулирует все функции организма, кроме ритма сердца, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений

7)Кора больших полушарий. Локализация функций в коре больших

полушарий головного мозга. Специализация полушарий мозга. Электроэнцефалография.

8)Сон и бодрствования. Теория сна. Физиология сна

Феномен сна вызывал интерес человека на протяжении всей истории. Сон пугал своим сходством со смертью. Одно из первых определений сна было следующим: "Сон -брат смерти" (Гесиод, VIII в до н.э.). Научное исследование сна началось на рубеже XIX и XX веков. Анри Пьерон (H.Pieron, 1913) определил сон как "периодическое необходимое состояние, относительно независимое от внешних условий, с полным прерыванием сенсорных и моторных функций мозга, которые связывают его с внешним миром". Это определение до сих пор сохраняет свою актуальность, хотя сейчас уже известно, что сенсорные и моторные функции во время сна все-таки не прерываются полностью. Сон неоднороден по своей структуре и характеризуется различными фазами и стадиями, а также цикличностью. Существуют две фазы сна - фаза медленного сна и фаза быстрого сна.

Медленный сон (синонимы: ортодоксальный сон, NREM-сон, т.е. не REM-сон) занимает в общей сложности 80-85% всего времени сна. В течении медленного сна наблюдается отчетливая стадийность. Стадии сна определяются порогом раздражения, при котором происходит прерывание сна, и данными ЭЭГ-картины. Обычно выделяются 4 стадии сна по классификации У.Демента и Н.Клейтмана (W.Dement, N.Kleitman, 1957) или 5 стадий по классификации А.Лумиса Перед погружением в сон у человека в бодрствующем состоянии с закрытыми глазами регистрируется а-ритм (8-12 Гц, состояние "пассивного бодрствования").

Затем наступает стадия А (переход от бодрствования ко сну), которая характеризуется постепенным замещением α-ритма на более медленный θ-ритм (4- 7 Гц).

Стадия I (NREM1 по Дементу и Клейтману, стадия В по Лумису) представляет собой собственно сон (самый поверхностный сон) и занимает 5% всего времени сна. Человек еще осознает, что происходит вокруг, однако отвечать на вопросы уже не может. На ЭЭГ доминируют θ -волны, над прецентральной областью мозга регистрируются острые вертекс-зубцы, которые появляются как раз в момент засыпания.

Стадия II (NREM2, стадия С) может быть охарактеризована как поверхностный сон. Эта стадия самая длительная и занимает 50% времени сна. Человек уже не различает внешние раздражители. На ЭЭГ на фоне θ-ритма начинают появляться веретенообразные всплески ритма с частотой 12-15 Гц ("сонные веретена", сигмаритм) и К-комплексы (высокоамплитудные двухфазные волны на ЭЭГ).

Стадия III (NREM3, стадия D) определяется как умеренно глубокий сон. На ЭЭГ происходит дальнейшее снижение частоты и увеличение амплитуды колебаний - регистрируются быстрые 5-волны (3-3.5 Гц).

Стадия IV (NREM4, стадия Е, 8-сон) представляет собой глубокий сон. На ЭЭГ наблюдаются медленные 8-волны (1-2 Гц). Стадии III и IV занимают 20-25% времени сна.

Во время медленного сна наблюдается заметное снижение возбудимости моторных центров. Рефлексы и мышечный тонус ослабляются. Отмечается явное преобладание активности парасимпатической системы (артериальное давление снижено, наблюдаются брадикардия, урежение дыхания, усиление моторной и секреторной активности пищеварительной системы). В целом это позволило образно представить медленный сон как "царство вагуса".

В 1953 г. Е.Азеринский и Н.Клейтман обнаружили феномен "быстрого сна", который впоследствии получил и другие названия: Р-фаза (парадоксальный сон), БДГ-сон (сон с "быстрыми движениями глаз"), REM-сон (англ, "rapid eye

movements"), D-сон (англ, "desynchronization"). Особенность быстрого сна заключается в том, что биоэлектрическая активность мозга, а также функция внутренних органов соответствуют бодрствующему состоянию:

•на ЭЭГ наблюдается р-ритм, характерный для бодрствования с открытыми глазами;

•артериальное давление и частота сердечных сокращений повышены;

•дыхание учащено;

•снижена моторика и секреция кишечника;

•наблюдаются быстрые движения глаз.

Во время фазы быстрого сна наблюдаются яркие, эмоционально окрашенные сновидения. Парадоксальность быстрого сна заключается в том, что при общей повышенной активности мозга и всего организма наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Организм готов к движению за счет активации симпатической нервной системы, но это движение невозможно. Отмечаются лишь быстрые подергивания пальцев и быстрые движения глазных яблок.

Втечение периода сна наблюдается 4-6 циклов быстрого сна, причем первый цикл наступает только через 90 минут после засыпания и длится всего 10-20 минут. Каждый последующий цикл быстрого сна длиннее предыдущего, а последний, предутренний, цикл длится 40-60 минут. В целом быстрый сон занимает 20-25% всего времени сна. Переход от медленного сна к быстрому происходит достаточно резко, минуя стадии III, II, I.

Цикл сна и бодрствования считается самым наглядным проявлением ритмической активности мозга. Многие исследователи, в том числе один из первооткрывателей восходящей активирующей ретикулярной системы Дж.Мэгун, рассматривали бодрствование как некий континуум переходных состояний мозга, которые различались степенью вовлеченности во взаимодействие со средой - от коматозного состояния до психомоторного возбуждения. Между этими двумя крайними состояниями располагаются нормальные формы активности мозга: кома→ глубокий сон → поверхностный сон → дремота

→ пассивное бодрствование → активное бодрствование (например, пищевое поведение) → настороженность (например, ориентировочный рефлекс) → эмоциональные состояния (например, агрессивно-оборонительное поведение) → психо-моторное возбуждение.

Бодрствование - состояние активации ЦНС - является центральным понятием физиологии интегративных функций, так как именно во время бодрствования протекают психические процессы. Понятие бодрствования тесно связано с понятием внимания, которое можно определить как оптимальный уровень бодрствования или как сфокусированный тонус нервной системы.

Всостоянии пассивного (диффузного) бодрствования на ЭЭГ наблюдается α-ритм. Для этого необходимо занять удобную позу, закрыть глаза, создать комфортную температуру среды. В этих условиях человек сохраняет связь с окружающей средой, находится в сознании. Усиление афферентной стимуляции мозга приводит к активному бодрствованию, а уменьшение - к дремотному состоянию.

При переходе к активному бодрствованию, что, собственно, и является включением механизма внимания, на ЭЭГ наблюдается десинхронизация α-ритма и появление β-ритма, что свидетельствует о поступлении информации. При исследовании сверхмедленных процессов мозга в момент включения внимания регистрируются ζ- и τ-волны. Обнаружены также отдельные "нейроны внимания" в коре и подкорковых образованиях, которые импульсируют только при поступлении новой информации. По современным представлениям, поведенческим эквивалентом внимания является ориентировочный рефлекс животных. Источником бодрствования является восходящая активирующая ретикулярная система (ВАРС), которая передает возбуждение на неспецифические ядра таламуса (срединный центр, ядра средней линии, ретикулярное ядро). Далее по диффузной

таламо-кортикальной системе возбуждение передается на кору и в лимбическую систему для поддержания оптимального уровня активности Произвольное переключение внимания (т.н. активное внимание, фокусирование внимания) осуществляется при помощи диффузной таламо-кортикальной системы на ту область коры, которая в данный момент принимает значимую информацию (например, на зрительную или слуховую кору). Усиление возбуждающего потока к определенному участку коры осуществляется при помощи обратного влияния ассоциативных областей коры на ВАРС и на ядра таламуса (кортико-таламические волокна). В переключении внимания участвуют также волокна, которые иннервируют сами рецепторы и могут повысить чувствительность рецепторов, необходимых именно в данный момент.

Известен также механизм индуктивного торможения, описанный И.П.Павловым, который заключается в том, что участки коры вокруг очага возбуждения угнетаются и не отвлекают на себя возбуждение (внимание). Это позволяет поддерживать возбуждение в отдельной области коры, участвующей в восприятии, что усиливает внимание именно к данной модальности стимула. Феномен снижения внимания к "посторонним" стимулам является не только психологическим, но имеет вполне физиологическую основу. Так, показано, что амплитуда слуховых рецепторных потенциалов у кошки снижается в тот момент, когда кошке предъявляли интересный для нее стимул - запах рыбы или живых мышей в банке. Аналогично и человек может настолько быть увлечен интересным занятием, что не замечает "посторонние стимулы" - чувство голода, боль, температурный дискомфорт и т.д. Преднастроенность на определенный стимул имеет физиологический коррелят - так называемую "Е-волну" (expectance: волна ожидания, потенциал события, потенциал готовности), которая регистрируется на ЭЭГ в виде негативного отклонения потенциала. "Е-волна" отражает предварительное возбуждение определенного участка коры в ожидании поступления информации.

Дальнейшее повышение уровня бодрствования и внимания постепенно приводит к эмоциональному напряжению и чувству настороженности, что в конечном счете может вызвать агрессивно-оборонительное поведение и психо-моторное возбуждение. В том случае, когда уровень бодрствования не растет, а постепенно снижается, создаются благоприятные условия для возникновения сна.