лишайники

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ

Лишайники представляют собой своеобразные комплексные организмы, образованные в результате сожительства гриба и водоросли. Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках довольно сложны. Гриб получает от водоросли углеводы и вместе с тем снабжает водоросль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от инсоляции и высыхания. Подобные отношения двух организмов в лишайнике чаще всего рассматривают как взаимно выгодный, мутуали-стический симбиоз. Замечено, однако, что грибы, входящие в состав лишайников и питающиеся в основном сапрофитно, могут пускать гаустории в живые клетки водоросли, нанося ей вред. У большинства лишайников гаустории прободают только клеточную оболочку, и гриб питается, не убивая водоросли. Очевидно,* правильнее считать, что в лишайниках наблюдается умеренный, переносимый, или толерантный, паразитизм гриба на водоросли.

Грибы, входящие в состав лишайников, относятся в большинстве к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам; немногие, у тропических и субтропических видов лишайников, — к базидиоми-цетам. Водоросли относятся к сине-зеленым и к зеленым. Из зеленых водорослей наиболее часто встречаются требуксия (ТгеЬо1ша) и трентеполия (ТгепгеропПа) и др. Требуксия относится к порядку хлорококковых; одиночные клетки .ее имеют центральный, массивный, слегка лопастный хроматофор. Трентеполия из порядка улотриксовых в лишайнике лишена характерной для нее оранжево-красной окраски и распадается на отдельные клетки или цепочки клеток, скрашенных в зеленый цвет, всегда с мелкими капельками гематохрома. Из сине-зеленых водорослей чаще всего присутствует носток (Ыозтос), встречаются также глеокапса (ОЬеосарэа) и хроококк (Спгоососсиз).

По внешнему виду талломы лишайников очень \'разнообразны, и среди них выделяют три основных морфологических типа: корковые, или накипные, листоватые и кустистые (рис. 92). Накипные лишайники имеют таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него. Листоватые лишайники имеют вид мелких чешуек или дорсовентральных пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых р и-з и н а м и и легко отделяемых без значительного повреждения слоевища. Кустистые лишайники представлены в виде кустиков, образованных тонкими ветвящимися нитями, стволиками или мягкими разветвленными лентами. Они прикрепляются к субстрату только основанием и растут от него вертикально вверх или свисают вниз.

По анатомическому строению различают гомео мерные талломы лишайников и гетеромерные. В гомеомерных лишайниках гифы гриба и водоросли распределены равномерно по всему таллому. Этот тип строения рассматривается как более примитивный. У гете-ромерных лишайников наружные слои таллома из переплетенных грибных гиф образуют так называемую кору. Под верхней корой располагается гонидиальный слой, или альгальная зона, в которой находятся водоросли. Под гонидиальным слоем рыхло сплетенные гифы гриба образуют «сердцевину». У листоватых лишайников обычно выражены также нижние коровые слои и ризины, прикрепляющие таллом к субстрату. При радиальном строении кустистых гетеромерных лишайников сердцевина занимает центральную часть таллома.

Л ишайники могут размножаться вегетативным способом, при помощи отломившихся участков таллома. Многие листоватые и кустистые лишайники размножаются соре дням и и изидиями (рис. 93). Соредии состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Скопления соредии разрывают корковый слой и выходят на поверхность таллома в виде с о р а л е й, образующих порошистые налеты. Соредии разносятся ветром, каплями дождя и при благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников. Изидии представляют собой мельчайшие выросты таллома в виде палочек, бугорков, всегда покрытых снаружи корой, которые отламываются и прорастают в новые слоевища. Каждый из компонентов лишайника, и грибы и водоросли, может размножаться самостоятельно. Водоросли делятся простым делением или размножаются автоспорами, грибы могут размножаться половым путем, образуя апотеции и перитеции с сумками и сумкоспорами. Плодовые тела грибов обычно различимы на поверхности талломов лишайников в виде темных точек, дисков, подушечек.

Комплексная природа лцшайников обеспечивает им питание из воздуха, атмосферных осадков, пыли, субстрата. Лишайники могут существовать в крайне неблагоприятных условиях — в пустынях, на камнях, скалах. Широко распространены лишайники в тундре, где они покрывают огромные пространства и служат основным кормом для оленей. Из видов, имеющих практическое значение, широко распространены виды рода кладония (СЫоша, рис. 92, 3). Кладония имеет двойной таллом: первичный накипный или чешуйчатый, и вторичный в виде вертикальных выростов, имеющих бокальчатую, шиловидную или кустистую форму. Различные виды кладоний известны

в тундре под названием «оленьего мха» или ягеля. Они встречаются также на почве сухих песчаных сосновых лесов в виде беловатых или серовато-зеленых дерновинок. Довольно обычным лишайником является также ксантория настенная (Xanthoria parietina). Он встречается на древесине заборов, крыш, на коре лиственных пород, преимущественно осин и тополей. Слоевища ее имеют вид желто-оранжевых розеток, несущих на поверхности апотеции. Графис (Graphis, рис. 92, /) часто растет на коре ольхи, липы, особенно рябины и черемухи. Он имеет накипный таллом с характерными апо-тециями в виде извилистых разветвленных темных штрихов. В хвойных лесах с ветвей свешиваются длинные пряди серовато-зеленоватых ветвящихся нитей уснеи (Usnea, рис. 92, 4). Широко распространены листоватые виды родов пармелия (Parmelia) и цетрария (Cetraria). Эверния (Evernia) растет на коре лиственных деревьев, отличается мягкими кустистыми лопастями слоевища в виде сероватых разветвленных лент.

Для лишайников характерно образование особых органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Это конечные продукты обмена веществ, являющиеся специфическими лишайниковыми веществами. Они обладают антибиотическим действием и используются в медицине. Препараты, полученные из лишайников, обладают антибактериальным действием на различные стрептококки, стафилококки, пневмококки и туберкулезную палочку. В некоторых лишайниках содержатся ароматические вещества и эфирные масла, на чем основано использование лишайников (особенно эвернии сливовой — Evernia prunastri) в качестве сырья для парфюмерной промышленности. Издавна лишайники использовали для получения красителей шерсти и шелка. До настоящего времени нередко лишайники служат сырьем для получения красок и лакмуса.

Лишайники широко распространены в природе. В тундре, лесотундре и в лесных биогеоценозах они составляют значительную часть растительного покрова. Лишайникам нередко принадлежит роль пионеров при заселении каменистых субстратов в горах, Арктике, Антарктиде и других районах земного шара.

Л ишайники — симбиотические организмы, состоящие из водоросли и гриба. Водоросль вырабатывает нужные для жизни организма углеводы, которые накапливаются в талломе, а гриб поглощает и задерживает в себе воду, столь же необходимую для жизнедеятельности. Таллом лишайника представляет собой переплетающиеся гифы гриба, образующие слои различной плотности. Между гифами расположены одноклеточные водоросли (зеленые или сине-зеленые).

Если водоросли размещены равномерно по всей толще таллома, то его называют гомеомерным, а если одним слоем — то гетеромерным. Лишайники размножаются только вегетативно: обломками таллома, соредиями (комочки из нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба), изидиями (выросты таллома). Бесполое и. половое размножение бывает только у одного из компонентов лишайника — гриба. Выросшие из спор гифы только тогда образуют лишайник, когда встречают водоросль, соответствующую данному виду.