dondua2004_biol_razv_2_text
.pdfсамок; и, наконец, есть арреногенные пары, в потомстве которых преобладают мужские особи. Указанием на возможность достаточно сложного механизма детерминации пола могут служить уже упоминавшиеся данные об этом процессе у осы Habrobracon juglandis.
Прогамное определение пола. Итак, генетический пол особи, как правило, предопределяется при мужской гетерогаметии после оплодотворения, а в случае женской гетерогаметии уже в момент редукционного деления ооцита. Однако, известны случаи, когда образуются «женские» и «мужские» ооциты у животных с мужской гетерогаметией (самцы XY, самки XX). В этом случае говорят о прогамном определении пола. Прогамное определение пола описано, например, у архианнелиды Dinophilus gyrociliatus, которая характеризуется резким половым диморфизмом. Если самки этих микроскопических червей достигают в длину1 мм, то их карликовые самцы не превышают 50 мкм. Самки производят два типа яиц: крупные, из которых впоследствии развиваются особи женского пола, и мелкие, предназначенные для формирования самцов, имеющих, как полагают, одну непарную хромосому (рис. 23-22).
Прогамное определение пола характерно для некоторых тлей. Например, у Филлоксеры из зимующего оплодотворенного яйца развивается бескрылая самка-основательница, которая размножается путем диплоидного партеногенеза, обусловленного выпадением редукционного деления мейоза. В определенный момент партеногенетического цикла возникают крылатые особи
--- полоноски. Полоноски представлены двумя формами: одни особи производят яйца крупных размеров («женские»), из которых партеногенетическим путем развиваются самки, а другие образуют более мелкие «мужские» яйца, из которых также партеногенетически развиваются самцы. Как показал еще Морган (1909), «женские» и «мужские» яйца диплоидны, но «женские» имеют три пары хромосом (Aphis saliceti), а «мужские» --- на одну хромосому меньше. В процессе оогенеза у производящих «мужские» яйца плодоносок одна из Х хромосом утрачивается. Эти яйца при созревании выделяют лишь одно направительное тельце и остаются диплоидными. В результате партеногенеза теперь уже образуются половые особи, у которых гаметогенез сопровождается обычной редукцией числа
185
хромосом и завершается формированием гаплоидных мужских и женских гамет. У самцов (Х,0) образуются два типа сперматозоидов. Однако, как полагают, мужские гаметы, лишенные Х хромосомы, погибают так что в оплодотворении участвует лишь один тип спермиев (2А,Х), которые, оплодотворяя яйцевые клетки (2А,Х), дают начало зимующей диплоидной форме --- самке-основательнице (4А,ХХ) (рис.23-23).
Таким образом у самок тлей с хромосомным набором, характерным для гомогаметии, тем не менее возможно образование двух разных типов женских гамет за счет элиминации одной из половых хромосом. В отличие от истинной гетерогаметии, при которой разные типы гамет образуются всеми самками, у тлей наблюдается специализация самок, производящих тот или иной тип ооцитов.
Фенотипическое определение пола. У некоторых животных детерминация пола обнаруживает видимую зависимость от факторов среды --- например, температуры или каких-то иных ее составляющих. В прошлом этот зависимый от факторов среды фенотипический тип детерминации пола противопоставляли генотипическому, независимому от среды.. В настоящее время очевидно, что это противопоставление некорректно, так как действие факторов среды неизбежно опосредуется механизмами генетического контроля над развитием.
Классическим примером фенотипического определения пола может служить эхиурида Bonellia viridis. Бонеллии являются гонохористами, причем половой диморфизм у них резко выражен. Если самки достигают 10 см и имеют длинный (до 1 м) хоботок, то карликовые самцы не превышают 1-2 мм. Самцы ведут, по существу, паразитический образ жизни. Они живут в матке самки и служат своеобразными живыми «семяприемниками». У личинок пол не детерминирован; процесс определения пола происходит лишь на 8 - 10 день после вылупления. При развитии личинок в отсутствии контакта с самками около 80% личинок превращается в женские особи и лишь 3% становятся самцами,. Остальные личинки дают интерсексов или погибают. Если же личинки развиваются в присутствии самок, то они прикрепляются к телу самки
186
и в этом случае до 75% потомков развиваются как самцы и лишь 15% как самки
(рис.23-24).
К сожалению, данных о реальных механизмах детерминации пола у бонеллии нет. Характер соотношения особей разного пола служит указанием , повидимому, на отсутствие особых половых хромосом. По-видимому, у бонеллии имеет место полифакториальная детерминация пола, при которой существует множество феминизирующих (F) и маскулинизирующих (M) генов, разбросанных по разным хромосомам (рис. 23-25). Маскулинизирующий фактор самки является мощным репрессором --- прямым или опосредованным
--- F-генов. В условиях подавления экспрессии F-генов проявляется активность M-генов.
Среди позвоночных фенотипическое определение пола характерно для многих рептилий. У некоторых видов ящериц, черепах и крокодилов выявлена зависимость пола зародыша от температуры, при которой происходит развитие яиц. У некоторых животных (Agama agama, Aligator mississipiensis, Trachemys scripa) при повышении температуры резко снижается процент самок в потомстве; у многих черепах (Emys orbicularis, Testudo graeca), наоборот, с повышением температуры процент самок в потомстве резко возрастает. У некоторых видов наблюдается более сложная зависимость: при относительно низкой и относительно высокой температурах развиваются самки, тогда как при промежуточной температуре развиваются мужские особи (рис.23-26).
Чувствительная к температуре стадия развития приходится на период, предшествующий половой дифференциации гонад. Например, у миссиссипского аллигатора она приходится на стадию полового гребня. Детерминация пола становится необратимой после возникновения различий между женскими и мужскими гонадами. В настоящее время установлено, что феминизирующее действие температурного фактора связано с активацией экспрессии гена ароматазы. Появление ароматазы способствует переключению биосинтеза на формирование женских половых гормонов, в частности, эстрадиола (рис.23-27).
187
Таким образом, у рептилий, как и у эхиурид, генетический механизм определения пола обусловлен дифференциальной активностью генов исходно генетически бисексуальных зародышей.
ЛИТЕРАТУРА Астауров Б. Л. Генетика пола.// В кн. Актуальные вопросы современной
генетики. Изд. Московского Университета. 1966.Стр. 65 - 113. Догель В. А. Общая протистология.// ГИЗ "Советская наука". Москва.1951. 603
стр.
Левина С. Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных.// Изд. Наука. Москва. 1974. 239 стр.
Wilkins, A. S. The evolution of developmental pathways.// Sinauer Ass. Inc., Massachusetts. 2002. 603 p.
188