3

Лекция №9 Тема лекции: Основные закономерности изменчивости

План лекции: 1. Классификация типов изменчивости.

2. Мутационная теория де Фриза.

3. Множественный аллелизм.

4. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

5. Классификация мутаций.

6.Плейотропный эффект мутаций.

7. Экспрессивность и пенетрантность мутаций.

8. Условные мутации.

9. Методы учета мутаций.

10.Спонтанные и индуцированные мутации.

11. Генные мутации.

1. Классификация типов изменчивости

Изменчивость – способность живых организмов изменяться в процессе развития или существовать в различных формах (вариантах). Изменяться означает приобретать новые признаки или утрачивать старые.

Прежде чем переходить к классификации типов изменчивости, давайте вспомним, что такое генотип и фенотип. Генетики говорят: «Фенотип формируется на основе генотипа под влиянием условий внешней среды». Это положение хорошо иллюстрирует следующий рисунок:

Онтогенез

Генотип Фенотип

Условия внешней среды

Из этого рисунка следует, что фенотип может изменяться при изменении условий внешней среды (это модификационная изменчивость), в процессе онтогенеза (онтогенетическая изменчивость) и при изменении самого генотипа (генотипическая изменчивость).

Схема – Типы изменчивости

Изменчивость

Наследственная Ненаследственная, или

фенотипическая

Генотипическая Цитоплазматическая

Мутацион- Комбина- Мутаци- Комби- Онтогенети- Модификаци-

ная–вызы-тивная– вы-онная нативная ческая, илионная (измен-

ваемая му- зываемая возрастная чивость в

тациями перекомби- (изменчивость пространстве)

нацией генов во времени)

Наследственная изменчивость связана с изменением генетического материала, а ненаследственная – не связана. При этом онтогенетическая изменчивость приводит к возрастным изменениям, а модификационная – связана с разнообразием проявлений одного генотипа в разных условиях внешней среды.

Примеры модификационной изменчивости: различия у однояйцевых близнецов, живущих в разных семьях, или у растений на хлебном поле.

Особняком стоит цитоплазматическая изменчивость, которую мы изучали ранее.

Все эти типы изменчивости наглядно изображены на рисунке, где показана изменчивость листьев земляники (род Fragaria).

В центре (по вертикали) показано изменение листа в онтогенезе от однолопастного до трехлопастного. Это – онтогенетическая изменчивость (изменчивость во времени).

Но в каждый момент онтогенеза (по горизонтали) степень выраженности признака может быть различной. Так, однолопастный лист может иметь разные размеры и разное число зубчиков и т.д. Это – модификационная изменчивость (изменчивость в пространстве).

Если же в гаметах родительских особей произойдет изменение гена, то листья растения, развивающегося из такой зиготы, могут быть однолопастными в течение всего онтогенеза. Это – мутационная изменчивость (на рисунке слева).

При скрещивании комбинация нескольких генов в генотипе может привести к образованию пятилопастного листа. Это – комбинативная изменчивость (на рисунке справа).

На рисунке для упрощения не показаны онтогенетическая и модификационная изменчивость в пределах мутационной и комбинативной.

Наследственная изменчивость является источником генетического разнообразия и исходного материала для эволюции и селекции. Ненаследственная изменчивость обеспечивает пластичность организмов, их приспособление к варьирующим условиям внешней среды. Этим она важна для эволюции.