ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ
2. Простейшие с организацией корненожек
Тип Foraminifera
Обитатели морей, населяют дно (бентосные формы), немногие – толщу воды (планктонные). Тело помещается в раковине (однокамерной, чаще многокамерной). Раковины могут быть органическими, агглютинированными (с помощью органического матрикса склеиваются различные мелкие частицы экзогенного происхождения) и секреционными (в органическом матриксе откладываются минеральные соли, преимущественно кальцит). Стенки раковины пронизаны порами, через которые выходят ризоподии (ретикулоподии – ветвящиеся псевдоподии с анастомозами). Фораминиферы гетеротрофы. Размножение – чередование полового и бесполого процесса (метагенез).
3. Простейшиеслучистойорганизацией
Тип Actinopoda
Подтип Radiolaria Подтип Acantaria Подтип Taxopoda Подтип Heliozoa
Актиноподы – преимущественно планктонные организмы с длинными, упругими псевдоподиями – аксоподиями. Аксоподии радиально расходятся в разные стороны. По оси каждой аксоподии тянется опорная осевая нить из пучка микротрубочек, берущих начало в теле клетки.
4. Альвеолятныепростейшие
Группу Alveolata составляют три таксона: Dinoflagellata, Ciliophora, Sporozoa. Организмы, относящиеся к данной группе, объединяются на основании следующих признаков: в состав пелликулы входят альвеолы (располагаются под мембраной); имеют сходные последовательности рибосомной ДНК. Альвеолы представляют собой сильно уплощенные мембранные цистерны. Две расположенные параллельно мембраны альвеол составляют внутренний мембранный комплекс пелликулы.
Тип Ciliophora
Класс Heterotrichea
Класс Spirotrichea
Класс Oligogymenophorеa Класс Suctoria
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
34 |
ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ
4. Альвеолятные простейшие
Существуют и иные классификации инфузорий, согласно одной из них инфузории делятся на два подтипа. В основу деления положено строение корешкового аппарата.
Большинство – свободноживущие, немногие являются паразитами человека и животных. Форма тела разнообразная. Одиночные и колониальные. Большинство «голые», некоторые живут в домиках (построены из секретируемого материала или склеенных посторонних частиц). Реснички образуют соматическую и ротовую цилиатуру. Ресничный аппарат представлен кинетами, циррами, мембранеллами и мембранами. Кинеты – продольные ряды ресничек. Кинеты образованы кинетидами. Кинетида включает ресничку, кинетосому и фибриллы. От кинетосом отходят обычно 3 корешка: постцилиарный – отходят назад, трансверсальный – направо, кинетодесмальный – вперед. Постцилиарный и трансверсальный корешки построены из микротрубочек, кинетодесмальный представляет фибриллу. Многие инфузории имеют неподвижные осязательные реснички. У взрослых сосущих инфузорий отсутствуют реснички. Для них характерны щупальца как неветвящиеся, так и ветвящиеся.
Под пелликулой располагаются альвеолы (опорная функция). Инфузории имеют разнообразные экструсомы (трихоцисты, мукоци-
сты, токсицисты).
Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм (ядерный гетероморфизм). У всех ресничных инфузорий имеется ротовое отверстие. Строение ротового аппарата связано с характером пищи. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле животного (циклоз вакуоли). Дефекация совершается через цитопрокт. Щупальца сосущих инфузорий служат для ловли добычи: к щупальцу прилипает добыча (функция гаптоцистов – разновидности экструсом), пелликула жертвы растворяется, и по каналу, расположенному в щупальце, содержимое жертвы перетекает внутрь. Строение сократительной ва-
куоли и их количество варьируется, открываются вакуоли порой. Размножение бесполое – поперечное деление животного (монотомия)
или палинтомия в цисте. Бесполое размножение сосущих инфузорий – почкование (формируются бродяжки с ресничками).
Половое размножение инфузорий – конъюгация. Происходит временное соединение двух особей, резорбция макронуклеусов в каждом животном, микронуклеусы делятся дважды (мейоз), три ядра разрушаются, четвертое делится (митоз). Вновь образовавшиеся ядра – пронуклеусы (стационарный и мигрирующий). Происходит обмен мигрирующими ядрами. Пронуклеусы сливаются, образуется синкарион. Особи отделяются друг от друга. Конъюганты реконструируют ядерный аппарат. Для инфузорий характерна и автогамия – процесс, при котором конъюгация происходит в одной особи. У некоторых инфузорий конъюганты меньше неконъюгирующих особей. У прикрепленных вортицелл макроконъюганты прикрепленные, микроконъюганты
– плавают. Синкарион образуется только в макроконъюганте, связь между конъюгантами постоянная, микроконъюгант погибает. У сосущих инфузорий
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
35 |
ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ
4. Альвеолятные простейшие
конъюгация протекает между близко расположенными особями, которые наклоняются друг к другу.
Тип Sporozoа
Класс Gregarinea – грегарины Класс Coccidea – кокцидии
Класс Haemosporidea – кровяные споровики
Ведут паразитический образ жизни. Болезни, которыми человек или животное заражается при помощи животных – переносчиков, называются трансмиссивными. Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний: антропонозы, антропозоонозы, зоонозы. В жизненном цикле выделяют эндогенную и экзогенную часть.
Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Тело обитателей кишечника поделено на отделы (2 или 3) эпимерит, протомерит и дейтомерит с одним ядром. Тело животных, населяющих полости, – гонады, клетки сферической или червеобразной формы. Поверхностная зона клетки грегарины – эпицит, образована пелликулярными гребнями. Снаружи гребни одеты трехмембранной пелликулой (плазмалемма и внутренний мембранный комплекс). Вдоль вершины каждого гребня находятся микрофиламенты, они располагаются между плазмалеммой и внутренним мембранным комплексом и участвуют в ундуляции гребней эпицита. Под эпицитом располагается эктоцит (эктоплазма) и далее эндоцит (эндоплазма). Питание сапрофитное. В эндоплазме располагаются гранулы резервного углевода амилопектина, который раньше назывался парагликогеном. Размножение – чередование гаметогонии и спорогонии, у некоторых отмечено и бесполое размножение (шизогония, по другим данным, мерогония – тип почкования). Половой процесс – копуляция изогамная или анизогамная. Образование гамет происходит следующим образом: две грегарины соединяются, образуя сизигий, округляются, покрываются общей оболочкой. Внутри цисты ядро, а затем цитоплазма каждого животного многократно делятся, образуются гаметы, происходит копуляция гамет. Зигота покрывается оболочкой и выводится из организма в окружающую среду. Экзогенная часть цикла включает образование спорозоитов: в каждой цисте происходит редукционное деление (редукция зиготическая), образуется 8 спорозоитов. Спорозоиты являются инвазионной стадией.
Инфекционные стадии кокцидий и кровяных споровиков – зоиты (мерозоиты и спорозоиты) в передней части клетки несут апикальный комплекс. Апикальный комплекс зоита включает полярные кольца (1 или 2), коноид (построен из микрофибрилл) и роптрии – мешковидные образования (от 2 до 20), микронемы – узкие, сильно вытянутые тела. Эти образования позволяют зоитам проникнуть в клетку хозяина. Имеется микропора – впячивание пелликулы. Пелликула состоит из трех мембран. Две внутренние мембраны – стенки уплощенной альвеолы.
Для размножения кокцидиобразных характерно чередование шизогонии (мерогонии), гаметогонии и спорогонии.
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
36 |
ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ
4. Альвеолятные простейшие
Размножение кокцидии (род Eimeria). В жизненном цикле присутствует эндогенная и экзогенная часть. Инвазионная стадия – спорозоит. В клетке хозяина происходит потеря апикального комплекса, вокруг паразита формируется паразитофорная вакуоль. Ядро паразита делится, формируется многоядерная стадия (шизонт, меронт) и далее происходит образование мерозоитов. После нескольких бесполых поколений идет подготовка к половому процессу: мерозоиты дают начало гамонтам, которые располагаются в паразитифорных вакуолях. Развивающиеся макрогаметы остаются одноядерными, увеличиваются в размерах, появляются гранулы, постепенно гранулы смещаются к периферии клетки. Микрогамонты вначале одноядерные, затем становятся многоядерными, ядра занимают периферическое положение в клетке, сформировавшиеся микрогаметы отпочковываются от микрогамонта, сохраняется остаточное тело – часть цитоплазмы микрогамонта, не использованная при формировании микрогамет. Копуляции оогамная. Ооциста выходит во внешнюю среду, формируются споробласты, споры и затем спорозоиты.
Размножение токсоплазмы (р. Toxoplasma). Жизненный цикл со сменой хозяев и с двумя формами бесполого размножения. В основном хозяине (кошке) проходят шизогония (мерогония) и гаметогония. Спорогония происходит во внешней среде, споры не образуются. В промежуточном хозяине проходит бесполое размножение (эндодиогения или эндополигения).
Малярийный плазмодий (р. Plasmodium). Жизненный цикл без выхода во внешнюю среду. Основной хозяин комар, промежуточный – человек. Шизогония (мерогония) бывает тканевая (клетки печени) и эритроцитарная. В клетках печени стадии трофозоита, мерозоита. В эритроцитах паразитов проходят стадии трофозоита, шизонта (меронта), гаметоцита. Дальнейшее развитие гаметоцитов протекает в кишечнике комара. Образуются гаметы, происходит оогамная копуляция. Зигота подвижная – оокинета. На внешней поверхности кишечника оокинета инцистируется, в ооцисте проходит спорогония плазмодия, образуется множество спорозоитов. Стенки цисты разрываются, спорозоиты с током гемолимфы комара проникают в слюнные железы.
5. Обособленныегруппыпростейших
Тип Microsporidia
Микроспоридии являются внутриклеточными паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных, реже позвоночных животных. При развитии образуется спора – одноклеточный амебоидный зародыш с одним ядром и ввернутой полярной нитью.
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
37 |