ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. ЗНАЧЕНИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
План
1.Строение половой системы полихет.
2.Эмбриональное развитие.
3.Постэмбриональное развитие.
4.Размножение и развитие малощетинковых червей.
5.Размножение и развитие пиявок.
6.Значение кольчатых червей.
7.Классификация и строение погонофор.
1. Строениеполовойсистемыполихет
Многощетинковые черви – раздельнополые животные, немногие гермафродиты. Половой диморфизм не выражен. Половые железы формируются во всех либо некоторых сегментах под перитонеальным эпителием. Половые продукты разрывают эпителий и выпадают в полость тела, где и созревают. Яйца или сперматозоиды выводятся через целомодукты, нефромиксии, при отсутствии протоков – через разрыв стенки тела животного. Оплодотворение наружное. Некоторые виды откладывают яйца в трубки или норки или формируют студенистые кладки на поверхности трубок и других объектов. Многие полихеты вынашивают яйца.
Размножение полихет бесполое и половое. Чаще встречается почкование и поперечное деление (фрагментация). Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование – паратомия. В период размножения для многих полихет характерна эпитокия. Эпитокия – это образование пелагической особи, способной к половому размножению, и атокной бентосной формы, которая не производит половые продукты. В эпитокных члениках исчезает кишечник, модифицируются щетинки и параподии, увеличиваются размеры сегментов. Эпитокные членики отрываются от атокных, атокные членики регенерируют задние сегменты. Эпитокия – адаптация, она позволяет синхронизировать половое созревание и гарантировать встречу партнеров.
Развитие полихет подразделяется на периоды эмбрионального и постэмбрионального развития.
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
91 |
ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
2. Эмбриональноеразвитие
Начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки.
Этапы
•Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д.
•Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на 4 микромера и 4 макромера.
•Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимальному полюсу квартетов микромеров 2-го, 3-го и 4-го квартетов. При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров – изменение веретена деления. Дробление спирального типа.
•Дробление яйца детерминированное, т. е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В – брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров – энтодермы, микромер 4 d – целомической мезодермы.
•В результате дробления образуется бластула. Это подвижная стадия.
•Гаструляция протекает путем инвагинации – макромеры погружаются
вбластоцель. Отмечена и эпиболия. На вегетативном полюсе формируется первичный рот – бластопор, на анимальном полюсе – теменной султан. Образуется первая личинка.
3. Постэмбриональноеразвитие
Трохофора – планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох – предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты – потомки микромера 4 d. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста.
Следующими стадиями развиия полихет являются метатрохофора, нектохета, ювенильная форма.
• Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры, телобласты размножаются, образуются мезодермальные полоски. Тело личинки одновременно подразделяется на 3, 7, 9–13 сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
92 |
ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
3. Постэмбриональное развитие
парные группы клеток. Группы клеток вначале компактные, а затем формируется полость – зачаток целома, клеточная стенка полости становится стенкой целомического мешка.
•Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируются головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы.
•Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система.
•Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из головной лопасти, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры (ларвальные сегменты), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия). Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто П. П. Ивановым.
4. Размножениеиразвитие малощетинковыхчервей
Малощетинковые черви – гермафродиты. Половая система связана с немногими сегментами. Расположение гонад варьируется.
Мужская половая система представлена двумя парами семенников в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами семенных мешков (выпячивания диссепиментов). Половые продукты созревают в семенных мешках. Для вывода семенных продуктов существуют воронки и половые протоки, связанные с капсулами, парные протоки каждой стороны сливаются
внепарный семяпровод.
Всостав женской половой системы входят: одна пара яичников, пара воронковидных яйцеводов, две пары семяприемников.
Косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие утолщение – поясок. Он выделяет слизь и белковую жидкость. Поясок развит только у половозрелых особей.
Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение чаще встречается у обитателей водоемов, отмечено у дождевых червей. Известны две формы бесполого размножения: архитомия (деление предшествует регенерации) и паратомия.
Половое размножение. Оплодотворение перекрестное. Основные этапы размножения:
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
93 |
ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
4.Размножение и развитие малощетинковых червей
•Спаривающиеся черви располагаются головными отделами навстречу друг другу, прикрепляются с помощью пубертантных валиков (утолщений пояска с вентральной стороны) и половых щетинок.
•Пояски выделяют слизь, которая обволакивает соприкасающиеся части тела животных.
•Первоначально оба червя выделяют семенную жидкость, которая по бороздкам поступает в семяприемники другой особи.
•После обмена мужскими половыми продуктами черви расходятся и выползают из слизистых «муфт».
•У каждого червя образуется вокруг пояска новая слизистая «муфта». Благодаря перистальтическим движениям тела муфта сползает к переднему концу тела.
•Из женских половых протоков в муфту попадают яйцеклетки, а затем из семяприемников выпрыскивается чужая семенная жидкость. Яйца оплодотворяются.
•Муфточка соскальзывает с червя, смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, внутри которого происходит развитие.
•Развитие олигохет без метаморфоза. Яйца водных олигохет содержат больше желтка. Кокон наземных червей содержит белковую жидкость, яйца бедны желтком. Зародыш при развитии активно заглатывает белок.
5.Размножение
иразвитиепиявок
Пиявки – гермафродиты. Строение половой системы напоминает строение малощетинковых червей. У пиявок имеется поясок, он становится заметным только в период размножения.
Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4–12 и более) семенников. У медицинской пиявки 9 пар семенников. Семенники располагаются в семенных мешках, от семенников отходят семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные семяпроводы. Семяпроводы образуют придатки семенников, в которых скапливается семенная жидкость. По выходе из клубков семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный канал, который располагается в совокупительном органе. У многих пиявок циррус отсутствует, и сперматозоиды находятся в сперматофорах. Сперматофоры либо вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу.
Женская половая система состоит из пары яичников в яйцевых мешках. От них отходят яйцеводы, далее матка и непарное влагалище.
Оплодотворение внутреннее. Коконы откладываются на дно водоема, на водоросли или на берегу в сырую почву.
Развитие пиявок протекает сходно с развитием малощетинковых червей. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию напоминают червей –
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций |
94 |