МОДУЛЬ 4.ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ: ЧЛЕНИСТОНОГИЕ, ИГЛОКОЖИЕ, ГЕМИХОРДОВЫЕ

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

План

1.Среды обитания. Видовое разнообразие.

2.Общая характеристика типа.

3.Классификация членистоногих.

4.Подтип Мандибулярные. Внешнее строение.

5.Внутреннее строение.

1. Средыобитания. Видовоеразнообразие

Наряду с типами Cephalorhyncha, Nematoda, Nematomorpha членистоногие (Arthropoda) и близкие к ним типы (Onychophora, Tardigrada) включе-

ны в подраздел Ecdysozoa.

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется богатством видового состава, разнообразием приспособлений во внешнем и внутреннем строении к различным условиям существования. Число известных видов членистоногих свыше 2 миллионов, особенно разнообразны насекомые.

Членистоногие живут в морях и океанах, они обитают во всевозможных пресных водоемах (реках, озерах, временных водоемах, скоплениях воды в дуплах деревьев), часть видов населяют соленые водоемы, другие – горячие источники. Встречаются животные и в толще воды, и на дне, и в грунте на разных глубинах.

Многие животные этого типа приспособились к жизни на суше. Весь слой почвы, пронизанный корнями растений, заселен клещами и примитивными насекомыми, здесь развиваются личинки двукрылых, жесткокрылых и других насекомых. Огромное количество членистоногих живут и развиваются на поверхности почвы, различных растениях и внутри растительных тканей.

Большая группа членистоногих – паразиты, постоянные или временные, наружные и внутренние, как других видов членистоногих, так и животных, принадлежащих к другим типам.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

118

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

1. Среды обитания. Видовое разнообразие

Членистоногих можно встретить во всех климатических зонах. Наиболее разнообразна их фауна в тропиках, встречаются и в сухих пустынях, Арктике и Антарктиде.

По многим признакам строения членистоногие близки кольчатым червям, особенно полихетам. Жорж Кювье объединял кольчатых червей и членистоногих в один тип Членистых животных (Articulata).

Членистоногие – древние животные. В самых глубоких осадочных породах кембрийского периода палеозойской эры встречаются трилобиты, имеющие признаки, свойственные представителям типа членистоногих. Из кембрийских отложений известны ракообразные, некоторые из них относятся к современным отрядам. Силурийским периодом датируются находки ископаемых родственников мечехвостов и даже скорпионов, в девонских отложениях обнаружены останки примитивных насекомых – коллембол.

2.Общаяхарактеристикатипа

1.Тело животных подразделяется на отделы (тагмы). Тагм 2 или 3: голова, грудь и брюшко либо голова и туловище, головогрудь и брюшко. Начинается тело головной лопастью – акроном, заканчивается анальной лопастью – тельсоном.

2.Сегментация гомономная (у примитивных) и гетерономная. Сегменты

впределах тагм могут сливаться. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, варьируется, отмечается тенденция к уменьшению числа сегментов и постоянству их числа. Сегменты образованы 4 склеритами: тергитом (спинной склерит), стернитом (брюшной склерит) и плейритами (боковые склериты). В брюшном отделе вместо плейритов – плейральные мембраны.

3.Конечности членистые. Примитивная конечность двуветвистая, она состоит из двучленистой основной части – протоподита и двух членистых ветвей: внешней (экзоподит) и внутренней (эндоподит). В состав протоподита входят коксоподит и базиподит. У многих ракообразных на коксоподите имеется жаберный придаток – эпиподит. С коксоподитом может быть связан и жевательный отросток. Часть конечностей превращается в ротовые органы

– челюсти. Число пар ног, которые служат для передвижения (периоподы), неодинаковое у разных представителей.

4.Покровы – кутикула. Мерцательный эпителий отсутствует. Кутикула – продукт гиподермы. Кутикула включает липоиды, протеины и хитин – азотистое органическое вещество. Кутикула пропитана углекислой известью или инкрустирована задубленными белками. Рост членистоногих сопровождается линьками. Покров служит местом прикрепления мышц, следовательно, является внешним (наружным) скелетом.

5.Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура специализированная, представлена пучками. Мышцы поперечнополосатые.

6.Полость тела смешанная – миксоцель.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

119

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

2.Общая характеристика типа

7.Пищеварительная система представлена 3 отделами. Пищеварительные железы: слюнные (характерны для паукообразных, многоножек, насекомых) и печень (характерна для ракообразных и паукообразных).

8.Органы дыхания разнообразные: у обитателей водоемов – жабры, наземных – легкие или трахеи. Членистоногие, имеющие тонкие покровы и небольшие размеры, дышат всей поверхностью тела.

9.Кровеносная система незамкнутого типа, имеется сердце. Сердце трубчатое, состоит из камер с парными боковыми отверстиями – остиями. Кровеносные сосуды – аорта и артерии. Степень развития кровеносной системы зависит от типа органов дыхания. Кровь – гемолимфа. Она двойственной природы, соответствует настоящей крови и целомической жидкости.

10.Выделительная система представлена либо видоизмененными целомодуктами или же особыми органами – мальпигиевыми сосудами.

11.Нервная система представлена надглоточными ганглиями (образуют головной мозг), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой с разной степенью концентрации ганглиев. У более примитивных форм нервная система лестничного типа. Головной мозг состоит из 2 или 3 отделов. Развита симпатическая нервная система. Органы чувств разнообразные.

12.Размножение половое. Большинство членистоногих – раздельнополые животные.

13.Развитие прямое и с метаморфозом.

3.Классификациячленистоногих

Тип членистоногие Arthropoda разделяется на 3 подтипа: подтип Trilobitomorpha (Трилобитообразные);

подтип Mandibulata (Мандибулярные) c двумя инфратипами Crustacea (=Branchiata) – Ракообразные, жабродышащие и Atelocerata (=Antennata =Tracheata) – Неполноусые, трахейные;

подтип Chelicerata (Хелицеровые).

4. ПодтипМандибулярные. Внешнеестроение

Инфратип ракообразных включает свыше 40 тысяч видов разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство обитатели водоемов морских и пресных, в том числе и подземных. Встречаются как бентосные, так и планктонные виды. Некоторые (мокрицы, сухопутные крабы) приспособились к жизни на суше. Среди ракообразных много паразитических видов.

Размеры животных колеблются от долей миллиметра до 80 см.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

120

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

4. Подтип Мандибулярные. Внешнее строение

Отделы тела

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди членистоногих разнообразием. Постоянное число сегментов (18) образует тело высших раков. Тело животных подразделяется на три тагмы: голову (cephalon), грудь (thorax), брюшко (abdomen).

Голова. В состав отдела входят акрон и 4 сегмента. Голова может быть слитной или состоять из сочлененных отделов. Выделяют следующие вариации в строении отдела:

1.Протоцефалон – первичная голова. В этом образовании сливаются акрон с первым сегментом тела. Три сегмента, на которых располагаются ротовые придатки, не срастаются между собой.

2.К протоцефалону присоединяется гнатоцефалон. Гнатоцефалон образуют слившиеся три челюстных сегмента (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

3.Голова состоит из протоцефалона и гнатоторакса. Гнатоторакс образуется в результате срастания гнатоцефалона с сегментами (1-3) груди.

4.Цефалон – голова образуется четырьмя слившимися (без следов сегментации) сегментами.

5.Цефалоторакс – сложное образование, представляющее совокупность цефалона и части грудных сегментов. К сегментам головы (цефалона) присоединяются сегменты грудного отдела.

На акроне располагаются антенны 1-е (антеннулы). Они гомологичны пальпам кольчатых червей. На сегментах головы размещаются видоизмененные конечности: антенны (или антенны 2-е), происходящие из 1-й пары конечностей, мандибулы (жвалы) – верхние челюсти и 2 пары максилл – нижних челюстей (максиллы 1-е и 2-е). Мандибулы одноветвистые, максиллы – двуветвистые. У многих ракообразных задний край головы снабжен складкой, которая охватывает сверху и с боков грудной отдел и голову. Это карапакс, он имеет форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. Он не только предохраняет тело, но и определяет направление токов воды. У части ракообразных карапакс заканчивается рострумом. Функции антеннул и конечностей разнообразные. Антеннулы функционируют как органы обоняния и осязания, иногда служат для плавания. Антенны – это органы чувств, у некоторых представителей служат для плавания, мандибулы (жвалы) размельчают пищу, максиллы принимают участие в питании (поддержание пищи). Конечности головного отдела одно- и двухветвистые.

Грудной отдел

Количество сегментов отдела варьируется от 5–8 до 50. Ноги одно- и двуветвистые. Функции конечностей разнообразные: плавание, передвижение по твердому субстрату, у многих ноги одного–трех первых грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении, это но-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

121