Глава 7. Функции кровообращения и лимфообращения.

Основное назначение сердечно-сосудистой системы — обеспече­ние кровообращения, т.е. постоянной циркуляции крови в замкну­той системе сердце-сосуды. Движущей силой кровотока является энергия, задаваемая сердцем потоку крови в сосудах, и градиент давления — разница давлений между различными отделами сосудис­того русла: кровь течет от области высокого давления к области низкого давления. Поэтому из аорты (где среднее давление состав­ляет 100 мм рт.ст.) кровь течет через систему магистральных арте­рий (80 мм рт.ст.) и артериол (40-60 мм рт.ст.) в капилляры (15-25 мм рт.ст.), откуда поступает в венулы (12-15 мм рт.ст.), веноз­ные коллекторы (3-5 мм рт.ст.) и полые вены (1-3 мм рт.ст.). Центральное венозное давление — давление в правом предсердии — составляет около 0 мм рт.ст. В легочной артерии (где течет веноз­ная кровь) кровяное давление составляет 18-25 мм рт.ст., в легоч­ной вене — 3-4 мм рт.ст. и в левом предсердии — 2-3 мм рт.ст.

Благодаря постоянному движению крови в сосудах, обеспечивают­ся основные функции системы кровообращения: 1) транспорт ве­ществ, необходимых для обеспечения функций клеток организма; 2) доставка к клеткам организма химических веществ, регулирующих их обмен; 3) отвод от клеток, переработанных в них, веществ (мета­болитов); 4) гуморальная, т.е. осуществляемая через жидкость, связь органов и тканей между собой; 5) доставка тканям средств защиты; 6) удаление вредных веществ из организма; 7) обмен тепла в ор­ганизме. Следовательно, основное предназначение системы кровооб­ращения состоит в выполнении нутритивной (питательной) функ­ции. При этом к тканям доставляются не только питательные ве­щества, но также кислород, физиологически активные вещества, в том числе гормоны, вода, соли, а из тканей выводятся углекислота и другие продукты обмена веществ в них.

После открытия английским ученым У.Гарвеем постоянного крово­обращения в сердечно-сосудистой системе и опубликования им в 1628 году соответствующих доказательств в книге "Анатомическое исследо­вание о движении сердца и крови у животных" стало ясно, что кро­воток в организме теплокровных осуществляется по двум кругам, со­единенным между собой через сердце для создания замкнутой систе­мы. Малый (или легочный) круг кровообращения осуществляет прямой контакт с внешней средой, а большой обеспечивает контакт с орга­нами и тканями. Это выделение в сердечно-сосудистой системе двух кругов кровообращения сохранилось до настоящего времени и было

236

дополнено лишь анатомическим делением в сосудистом русле (арте­рии, артериолы, капилляры, венулы, вены).

Однако, в последнее время наметилось стремление заменить ана­томическое подразделение сердечно-сосудистой системы функци­ональным, так как, изучая физиологические механизмы, обеспечи­вающие основные функции системы кровообращения, необходимо оперировать соответствующими физиологическими понятиями.

Функциональные классификации системы кровообращения. Рас­пространено и обосновано деление сердечно-сосудистой системы по уровню кровяного давления: область высокого и область низкого давления. К области высокого давления относят левый желудочек сердца, артерии крупного, среднего и мелкого калибра, артериолы; к области низкого давления — остальные отделы системы (от ка­пилляров — до левого предсердия).

В функциональной классификации шведского физиолога Б.Фолко-ва предусмотрено деление системы кровообращения на "последова­тельно соединенные звенья".

1. Сердце — насос, ритмически выбрасывающий кровь в сосуды.

2. Упруго-растяжимые сосуды, которые превращают ритмичный выброс крови в них из сердца в равномерный кровоток (аорта с ее отделами, легочная артерия).

3. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) с прекапиллярным и посткапиллярным отделами, которые вместе создают общее со­ противление кровотоку в сосудах органа (в основном, артериолы и венулы).

4. Прекапиллярные сфинктеры — специализированный отдел мель­ чайших артериальных сосудов, который также участвует в создании общего сопротивления кровотоку, а сокращение гладкомышечных кле­ ток сфинктеров может приводить к перекрытию просвета мелких со­ судов. Эти сосуды регулируют обмен кровотока в капиллярном русле.

5. Обменные сосуды, или истинные капилляры, где кровь контак­ тирует с тканью благодаря огромной поверхности капиллярного ложа. Здесь реализуется основная функция сердечно-сосудистой систе­ мы — обмен между кровью и тканями.

6. Шунтирующие сосуды (артерио-венозные анастомозы), наличие которых доказано не для всех тканей.

7. Емкостные сосуды, в которых изменения просвета, даже столь небольшие, что не оказывают существенного влияния на общее сопротивление, вызывают весьма существенные изменения распред­ еления крови и величины притока ее к сердцу (венозный отдел

системы).

Однако ряд смысловых и терминологических характеристик в этой классификации не лишен недостатков. Например, неудачно введение понятий "резистивные" и "емкостные" сосуды, поскольку сопротив­лением обладают как артериальные, так и венозные сосуды, хотя в количественном плане эта функция весьма различна для указанных отделов. Точно также емкостью обладают как венозные сосуды, так и артериальные. Весьма расплывчатым является и понятие "емкост-

237

ные сосуды", поскольку одни авторы относят к ним все венозное ложе, другие — только венулы и мелкие вены. Неудачно выделены в классификации и "прекапиллярные" сфинктеры, поскольку в ве­нозном русле также существуют сосуды с расположением гладкомы-шечных волокон типа сфинктеров или запирательных образований. Во всяком случае, выделять "сфинктерные" сосуды в артериальном русле, зная, что они имеются и в венозном, не совсем справедливо.

Обобщая эти соображения, функциональное назначение различных отделов сердечно-сосудистой системы классифицировано (Б.И.Тка-ченко) следующим образом:

1. Генератор давления и расхода крови — сердце, подающее кровь в аорту и легочную артерию во время систолы.

1. Сосуды высокого давления — аорта и крупные артериальные сосуды, в которых поддерживается высокий уровень кровяного дав­ления.

3. Сосуды — стабилизаторы давления — мелкие артерии и ар- териолы, которые путем сопротивления кровотоку и во взаимоотно­ шении с сердечным выбросом, поддерживают оптимальный для сис­ темы уровень давления.

4. Распределители капиллярного кровотока — терминальные сосу­ ды, гладкомышечные образования которых при сокращении прекра­ щают кровоток в капилляре или возобновляют его (при расслабле­ нии), . обеспечивая необходимое в данной ситуации число функци­ онирующих и нефункционирующих капилляров.

5. Обменные сосуды — капилляры и частично посткапиллярные участки венул, функция которых состоит в обеспечении обмена между кровью и тканями.

6. Аккумулирующие сосуды — венулы и мелкие вены, активные или пассивные изменения просвета которых ведут к накоплению крови (с возможностью ее последующего использования) или к экс­ тренному выбросу ее в циркуляцию. Функция этих сосудов в ос­ новном емкостная, но они обладают и резистивной функцией, хотя и намного меньшей, чем стабилизаторы давления.

7. Сосуды возврата крови — крупные венозные коллекторы и полые вены, через которые обеспечивается подача крови к сердцу.

8. Шунтирующие сосуды — различного типа анастомозы, соеди­ няющие между собой артериолы и венулы и обеспечивающие не- нутритивный кровоток.

9. Резорбтивные сосуды — лимфатический отдел системы крово­ обращения, в котором главная функция лимфатических капилляров состоит в резорбции из тканей белков и жидкости, а лимфатических сосудов — в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь.

Общая характеристика движения крови по сосудам. Отличи­тельной особенностью характеристики сердечно-сосудистой системы на современном этапе является требование выражать все составля­ющие ее параметры количественно. Накопившийся к настоящему времени, массив геометрических (табл.7.1) и гидродинамических

238

(табл.7.2) характеристик системы кровообращения позволяет сопо­ставлять их или моделировать отдельные параметры, что способ­ствует пониманию функционального назначения каждого элемента, отдела или системы в целом.

Таблица 7.1

Геометрические характеристики сосудистого русла

Сосуд	Диаметр, см	Общее число	Длина, см
		в организме
Аорта	1.6-3.2	1	80
Большие артерии	0.6-0.1	10^3	40-20
Малые артерии,
артериолы	0.1-0.02	10^8	5-0.2
Капилляры	0.0005-0.001	Ю^9	0.1
Венулы, малые вены	0.02-0.2	10^9	0.2-1.0
Большие вены	0.5-1.0	10^3	10-30
Полые вены	2.0	2	50 ■

Таблица 7.2

Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Сосуд	Давление,	Объем,	Скорость	Сопротив-
	мм рт.ст.	см^3	кровотока,	ление,
			СМ.С"^1	ДИН.С.СМ'^5
Аорта	100 -120	30	50	64
Магистральные артерии	100 -120	60	13	3.9.10^3
Ветвящиеся артерии	80 -90	50	8	1.6.10^5
Терминальные артерии	80 -90	25	6	1.2.10^5
Артериолы	40 -60	25	0.3	2.10^10
Капилляры	15 -25	60	0.07	3.9.10"
Венулы	12 -18	110	0.07	4.10^9
Терминальные вены	10 -12	130	1.3	3.2.Ю^3
Ветвящиеся вены	5 - 8	270	1.5	0.5.10^4
Венозные коллекторы	3 - 5	220	3.6	250
Полые вены	1 - 3	100	33	26

Аорта представляет собой трубку диаметром 1.6-3.2 см с площа­дью поперечного сечения 2.0-3.5 см², постепенно разветвляющуюся на 10⁹ капилляров, площадь поперечного сечения каждого из кото­рых равна 5.10"⁷. см².

Считается, что радиус усредненного капилляра может составлять 3 мкм, длина — около 750 мкм, хотя диапазон реальных значений довольно велик. Отсюда следует, что площадь поверхности стенки каждого усредненного капилляра равна 15000 мкм², а площадь по­перечного сечения — 30 мкм². Поскольку получено довольно много данных о том, что обмен происходит и в посткапиллярных венулах,

239

можно допускать, что обшая обменная поверхность мельчайшего сосуда большого круга составляет 25000 мкм². Общее число функ­ционирующих капилляров у человека массой 70 кг должно быть порядка 40000 млн., тогда обшая обменная площадь поверхности капилляров должна составлять около 1000 м².

Средний объемный ток крови через общее сечение капиллярного ложа такой же, как через аорту. Учитывая величину сердечного выброса в покое и среднюю скорость кровотока в капилляре (табл.7.2), подсчитано, что площадь поперечного сечения капилляр­ного ложа должна в 700 раз превышать площадь поперечного се­чения аорты. В покое функционирует только 25-35% капилляров и общая площадь обменной поверхности капилляров составляет 250-350 м².

Как давление, так и скорость кровотока в системе кровообраще­ния, уменьшаются к периферии (табл.7.2), а кровеносные сосуды становятся все более мелкими и многочисленными. В капиллярах скорость кровотока замедляется наиболее существенно, что благо­приятствует отдаче кровью веществ тканям. Низкому уровню давле­ния и более медленной по сравнению с артериальным руслом ско­рости кровотока в венах соответствует малая толщина их стенок.

Сопоставление величин давления, кровотока и сопротивления со­судов в различных отделах сосудистого русла (табл.7.2) свидетель­ствует о том, что внутрисосудистое давление от аорты до полых вен резко снижается, а объем крови в венозном русле, наоборот, воз­растает. Следовательно, артериальное русло характеризуется высоким давлением и сравнительно небольшим объемом крови, а венозное — большим объемом крови и низким давлением.

Считается, что в венозном русле содержится 75-80% крови, в артериальном — 15- 17% и в капиллярах — около 5% (в диапазоне 3-10%).

Исходя из этого, в функциональной схеме сердечно-сосудистой системы (рис.7.1) выделены 3 области: высокого давления, транска­пиллярного обмена и большого объема. Необходимость такого деле­ния состоит в том, что начиная с открытия У.Гарвеем циркуляции крови в организме и по настоящее время, во всех учебниках фи­зиологии, атласах и специальных руководствах приводится анатоми­ческая схема кровотока в сердечно-сосудистой системе. При этом в схеме, разделенной поровну на артериальную и венозную части, стрелками указываются пути выхода крови из сердца, ее кругооборот в большом и малом круге кровообращения и возврат в предсердия. На концах этой схемы обычно отмечается в виде разветвлений существование капиллярной сети в органах и тканях.

На рис.7.1 отмечено, что артериальная часть сердечно-сосудистой системы (светлая штриховка) содержит всего 15-20% общего объема крови и характеризуется высоким (относительно остальных отделов системы) давлением.

В центр схемы вынесена область транскапиллярного обмена, т.е. капиллярных (обменных) сосудов, для обеспечения оптимальной функции которых и служит, в основном, сердечно-сосудистая сис-

240

Рис.7.1. Сердечно-сосудистая система (функциональная схема).

Области: 1 — большого объема (венозная); 2 — транс-капиллярно­го обмена (капилляры); 3 — вы­сокого давления (артериальная); а — головной мозг; б — легкие; в — миокард; г — желудочно-кишечный тракт и печень; д — почки; е — скелетные мыш­цы; ж — кожа; з — кости, кост­ный мозг, жировая и соединитель­ная ткани.

Цифры в скобках — величина кро­вотока в покое (в % к минутному объему), цифры внизу рисунка — содержание крови (в % к общему объему).

тема. При этом в виде точек обозначено большое число капилляров в организме и огромная площадь их возможной поверхности, хотя цифры внизу указывают на сравнительно небольшой объем содер­жащейся в них крови в условиях покоя.

Как видно из представленной на рис.7.1 функциональной схемы, наибольшее количество крови содержится в области большого объе­ма, которая обозначена темной штриховкой. Эта область содержит в 3-4 раза больше крови, чем область высокого давления, в связи с чем и площадь, обозначенная на схеме темной штриховкой, больше площади светлой штриховки. К области "большого объема" следует относить все русло венозных сосудов.

При функциональном единстве, согласованности и взаимообуслов­ленности подразделов сердечно-сосудистой системы и характеризу­ющих их параметров выделяют три уровня осуществляемых ею про­цессов:

а) системная гемодинамика — обеспечивающая процессы цирку­ ляции крови (кругооборота) в системе;

б) органное кровообращение — кровоснабжение органов и тканей в зависимости от их функциональной потребности;

в) микрогемодинамика (микроциркуляция) — обеспечение транс­ капиллярного обмена, т.е. нутритивной (питательной) функции со­ судов.

241