2. Тканини рослинних організмів

Фітогістологія– наука що вивчає будову, розвиток і функції рослинних тканин.

Тканина – сукупність клітин, які мають загальне походження, однакову будову, виконують однакові функції. У рослин розрізняють шість типів тканин:

• меристематичні (твірні),

• о

  Фітотогістологія (від гр. phyton – рослина, histos, histion – тканина і logos – слово)

  сновні,

• граничні,

• провідні,

• механічні,

• видільні.

Тканини також розділяють за походженням на три типи:

• первинні(утворюються при розвитку зародку із заплідненої яйцеклітини (зиготи),

• вторинні(розвиваються із первинних тканин у процесі розвитку),

• третинні(формуються із вторинних тканин).

Меристема (від гр. meristos – той що ділять)

2.1. Меристематичні (твірні) тканини (меристеми) – це тканини, які складаються із живих клітин, здатних багаторазово ділитися. Оболонки цих клітин тонкі, містять мало целюлози і здатні розтягуватися. Меристеми дають початок усім тканинам і органам рослин. Меристематичні клітини є базовими для збереження програм розвитку (спадкової інформації) рослинного організму.

Твірні тканини розрізняють за місцем розміщення на рослині:

• в

  Апекс (від лат. apex – верхівка)

  ерхівкові (апікальні) меристеми – знаходяться у конусах наростання (апексах) на верхівках пагонів (бруньок) і кінчиках коренів, забезпечують наростання органів у довжину. До верхівкових тканин також відносяться туніка, поротодерма, центральна і периферійна меристеми бруньки, а також протодерма, периблема і плерома кореня;

Латеральний (лат. lateralis – бічний від latus – бік)

• бічні (латеральні) меристеми – містяться у судинно-волокнистих пучках (прокамбій, камбій) і периферійних органах рослин – корі (перицикл, фелоген), забезпечують ріст осьових органів (стебел і коренів) у товщину;

• в

  Інтеркалярний (від лат. intercalarius – вставний, додатковий)

  Травма (гр. trauma – рана)

  ставні (інтеркалярні) меристеми – залишки апікальних меристем, розміщених більшою мірою в основі стеблових міжвузлів і які забезпечують витягування міжвузлів пагонів (стебел) у довжину;

• р

  Паренхіма (від гр. para – біля, поряд, мимо, поза і enchyma - насичене, тут – тканина; parenchyma –поряд з тканиною)

  анові (травматичні) меристеми – клітини здатні до активного поділу у місцях механічних порушень цілісності органів (травм) рослини, продукують клітини які закривають собою рани.

2.2. Основні тканини (паренхіми) – тканини із клітин більш-менш однакового розміру, залежно від функцій які виконує тканина, розрізняють наступні види паренхіми:

• асиміляційна (хлорофілоносна) паренхіма (хлоренхіма) – первинна жива основна тканина, розташована в листках і переважно однорічних пагонах і виконує функцію утворення органічних сполук у процесі фотосинтезу, буває трьох типів: губчаста, стовпчаста і складчаста;

• п

  Асиміляція (від лат. assimilatio - споживання, засвоєння)

  Хлоренхіма (від гр. chloros – зелений і enchima – насичене (рус. налитое), тут – тканина)

  Аеренхіма (від гр. aer – повітря і enchima – насичене (рус. налитое), тут – тканина)

  овітряносна паренхіма (аеренхіма) – первинна жива основна тканина з великими міжклітинниками, знаходиться в осьових органах рослин (пагонах і коренях) які відчувають нестачу повітря (розташовані під водою або перезволоженому ґрунті);

• запасна паренхіма – первинна та вторинна жива основна тканина, розміщена переважно у багаторічних органах рослин, накопичує у своїх клітинах запас поживних речовин;

• виповнююча паренхіма – первинна та вторинна жива основна неспеціалізована тканина, розміщена переважно в осьових органах рослин (пагонах і коренях), заповнює собою проміжки між іншими тканинами містить у собі ініціальні меристематичні клітини.

2.3. Граничні тканини – це багатофункціональні тканини які виступають у ролі фізіологічних бар’єрів і регулюють швидкість проникнення (проходження) речовин через них. Залежно від розміщення і функцій граничних тканин їх поділяють на три групи:

• покривні,

• поглинальні (всмоктувальні),

• фільтраційні.

Епідерма (від гр. epi – на, над, зверху, біля, після і derma – шкіра)

Фелема (від гр. phellos – коркове дерево, корок)

Ритидом (від гр. ρύτἶδος (rhutidos) – морщина, складка)

2.3.1. Покривні тканини – зовнішні граничні тканини, які покривають собою пагони і виконують захисну, термоізоляційну і газообмінну функції. Розрізняють три типи покривних тканин:

• епідерміс (епідерма) – первинна жива покривна одношарова тканина, вкриває однорічні пагони;

• корок (фелема) –вторинна мертва покривна багатошарова тканина, вкриває дво- і багаторічні пагони, входить у склад перидерми – вторинної комплексної покривної тканини;

• кірка (ритидом) – третинна комплексна покривна тканина, складається і декількох відмерлих шарів перидерми, вкриває в основі багаторічні стебла (стовбури) деревних рослин.

2.3.1.1. Епідерміс (епідерма) – первинна жива покривна одношарова тканина без міжклітинників, з плоскими клітинами неправильної форми, а також спеціалізованими клітинами продихів і трихом. Епідерміс розвивається із протодерми – зачаткової покривної тканини і вкриває собою однорічні органи рослин (листки, стебла). Зовні клітинні стінки епідермальних клітин вкриті кутикулою (шаром жироподібних речовин – кутином з воском), яка захищає епідерму від механічних пошкоджень і ультрафіолетового випромінювання, виконує функцію газо- і гідроізоляції тканини.

Продихи – це щілини між двома спеціалізованими замикаючими клітинами епідермісу. Замикаючі клітини продихів мають циліндричну форму і не рівномірно потовщені клітинні стінки. Завдяки тому, що клітинні стінки звернені у бік щілини більш товсті, ніж протилежні, під тургорним тиском замикаючі клітини вигинаються утворюючи щілину. Коли осмотичний тиск у цих клітинах падає деформація зникає і клітини щільно прилягають одна до одної перекриваючи щілину. Через продихи відбувається газообмін між рослиною і навколишнім середовищем, а також випаровування води (транспірація) для охолодження поверхні рослини.

Т

Транспірація (від лат. trans – крізь, через, за і spiro – дихаю)

Трихома (від гр. trachoma – волосся)

рихоми– видовжені клітини епідермісу у вигляді волосків, лусочок і щетинок. У основі трихом знаходяться спеціальні клітини, які регулюють кут нахилу трихом. Іноді трихоми накопичують або виділяють секреторні сполуки (кислоти, алкалоїди та ін.), тоді їх відносять до видільних тканин. Трихоми виконують захисну функцію, а також знижують швидкість повітря над поверхнею листків і стебел рослин, що знижує випаровування води.

2

Фелема (від гр. phellos – коркове дерево, корок)

Фелоген (від гр. phellos – коркове дерево, корок і genos – рід, походження)

Фелодерма (від гр.phellos – коркове дерево, корок і derma – шкіра)

.3.1.2.Корок (фелема) – вторинна мертва покривна багатошарова тканина без міжклітинників, з клітинами паренхімної форми. Фелему утворюють клітини фелогену підчас поділу. Клітинні стінки корку, у процесі розвитку, просочуються суберином з воском, а протопласт поступово відмирає (порожнину в центрі клітини заповнює повітря). Завдяки цьому фелема не пропускає воду і повітря, а також погано проводить тепло, виконує захисну, газо- і термоізоляційні функції. Корок входить у склад комплексної тканини перидерми.

2.3.1.3. Перидерма – вторинна комплексна покривна тканина, яка складається з:

• фелеми(покривної тканини),

• фелогену (латеральної меристеми),

• фелодерми (випонюючої паренхіми).

Перидерма приходить на зміну епідермісу, утворюючись під ним, на стеблах рослин першого року життя які залишаються на зиму. Спочатку із меристематичних (ініціальних) клітин, що розташовані у паренхімі кори, утворюється кільце фелогену, який починає відкладати на зовні клітини фелеми, а до центру клітини фелодерми.

2

Ризодерма (від гр. rhiza – корінь і derma – шкіра)

Епіблема (від гр. epiblema – покривало, покриття)

Веламен (від лат. velum – перегородка, завіса)

Гаусторія (від лат. haustor – той що п’є)

.3.2.Поглинальні (всмоктувальні) тканини – зовнішні граничні тканини, що вкривають поверхню коренів і виконують функцію всмоктування води з розчиненими мінеральними або органічними речовинами. Залежно від будови і джерел поглинання поживних речовин, виділяють три типи всмоктувальних тканин:

• ризодерма (епіблема) – первинна жива поглинальна одношарова тканина, клітини якої формують довгі вирости – кореневі волоски, поглинає воду з розчинними мінеральними речовинами із ґрунту, покриває корені у зоні всмоктування;

• веламен– первинна жива поглинальна багатошарова тканина, покриває корені рослин епіфітів, поглинає воду з мінеральними речовинами із повітря;

• гаусторії – органи присоски рослин (організмів) паразитів утворені поглинальною тканиною, проникають у живі тканини інших рослин і поглинають воду з органічними і мінеральними речовинами.

2.3.3. Фільтраційні тканини – внутрішні граничні тканини, які оточують судинно-волокнисті пучки в коренях і листках і виконують функцію фільтрації водних розчинів які потрапляють у судинно-волокнистий пучок і виходять із нього. За розміщенням і способом фільтрації водних розчинів внутрішні граничні тканини розділяють на три типи:

• е

  Екзодерма (від гр. exo – позá, зовні та derma – шкіра)

  Ендодерма (від гр. endon – всередині та derma – шкіра)

  кзодерма– первинна жива внутрішня гранична тканина, розташована у первинній корі кореня під ризодермою, фільтрує водні розчини через свої міжклітинники у напрямку центрального циліндру кореня, після відмирання ризодерми виконую захисну функцію;

• ендодерма – первинна жива внутрішня гранична тканина, розташована у первинній корі кореня навколо центрального циліндру (судинно-волокнистого пучка кореня), фільтрує водні розчини через свої протопласти;

• клітини обкладки – первинна жива внутрішня гранична тканина, розташована у листках навколо судинно-волокнистих пучків, пропускає органічні і мінеральні водні розчини через свої протопласти.

2.4. Провідні тканини – це спеціалізовані тканини які відповідають за транспортування поживних речовин по рослині. У рослинах виділяють дві основні транспортні системи (провідні пучки): ксилему і флоему. За походженням провідні тканини бувають:

• первинні(формується прокамбієм пагонів і коренів),

• вторинні(утворюються із клітин камбію),

• третинні(характерні для коренеплодів буряка, утворюються на додаткових кільцях камбію).

П

Колатеральний (від лат. con – с, разом і lateralis – бічний)

Біколатеральний (від лат. bi- – дво(х)-, con – с, разом і lateralis – бічний)

Радіальний (від лат. radius – промінь)

Концентричний (від лат. concetratio – зосередження)

ровідні пучки ксилеми і флоеми разом формують судинно-волокнисті пучки (СВП). Розрізняють чотири типи СВП, залежно від розміщення в ньому провідних пучків ксилеми і флоеми:

• колатеральні(флоема розташована зовні флоеми або навпаки, наприклад листках),

• біколатеральні(ксилема зажата між пучками флоеми або навпаки, наприклад в стеблах гарбузових),

• радіальні(ксилема і флоема розташовані почергово по колу, наприклад в коренях однодольних рослин),

• концентричні(ксилема оточена флоемою або навпаки, наприклад в коренях і стеблах деревних рослин).

Рис. 25. Типи провідних пучків:

1 – відкритий колатеральний; 2 – відкритий біколатеральний (з внутрішньою флоемою); 3 – закритий (без камбію) колатеральний; 4, 5 – концентричні (4 – амфівазальний, 5 – амфікрибральний); Ф – флоема; Кс – ксилема; К – камбій

СВП в яких між флоемою і ксилемою знаходиться камбій називаються відкритими (характерні для дводольних рослин), в яких камбій відсутній – закритими (характерні для однодольних рослин).

2

Ксилема (від гр. xylon – зрублене дерево) (деревина)

Трахея (від гр. tracheia – дихальне горло), трахеї (судини) рослин нагадують за будовою дихальне горло тварин або людини

Трахеїда (від гр. tracheia – дихальне горло та eidos – вид)

Лібриформ (від лат. liber – луб, лико і forma – форма)

.4.1.Ксилема (деревина) – комплексна провідна тканина пучок, яка транспортують воду і розчинні мінеральні солі від коренів до листків та інших органів. Ксилема включає в себе три складові частини:

• судини (трахеї) або трахеїди – провідні трахеальні елементи – мертві провідні тканин, які забезпечують водопостачання. Судини знаходяться у ксилемі покритонасінних рослин, трахеїди – голонасінних рослин і папоротей;

• лібриформ – мертва механічна тканини, у складі ксилеми, яка виконує опорну функцію;

• паренхімні (живі) клітини основної виповнюючої тканини, які виконують регулюючу функцію у ксилемі.

Рис. 26. Схема розвитку членика судини:

А. Молодий сильно вакуолізований членик без вторинної оболонки. Б. Клітина розширилась, з’являються вторинні потовщення; первинна оболонка у зоні майбутньої перфорації потовщується; В. Формування вторинних потовщень закінчено, і клітина знаходиться на стадії лізису; ядро деформовано, тонопласт розірваний, клітинна стінка у місці перфорації руйнується. Г.Зріла клітина без протопласту, відкрита з обох кінців

Рис. 27. Типи потовщення і поровості бічних стінок трахеальних елементів:

1 – кільчасте, 2–4 – спіральне, 5 – сітчасте потовщення; 6 – драбинчаста, 7 – супротивна, 8 – почергова поровость

2

Флоема (від гр. phloios – кора, лико)

.4.2.Флоема (луб) – комплексна провідна тканина (пучок), що постачає органічні поживні речовини від листків до коренів та інших органів. У склад флоеми входять:

• ситовидні трубки або ситовидні клітини – провідні ситовидні елементи – живі провідні тканини, які проводять органічні сполуки. Ситовидні трубки зв’язані з керівними клітинами-супутниками, ці клітини характерні для флоеми покритонасінних рослин, ситовидні клітини – голонасінних і папоротей;

• склеренхіма (луб’яні волокна) – мертва механічна тканина, оточує ситовидні елементи зовні або розташована поміж них, виконує опорну функцію;

• паренхімні (живі) клітини основної виповнюючої тканини.

Рис. 28. Схема утворення членика ситовидної трубки:

А. Материнська клітина ділиться. Б. В результаті формується молодий членик ситовидної трубки і клітина-супутник. Після поділу у цитоплазмі, відокремленої від вакуолі тонопластом, виникло одно або декілька Ф-білкових тіл. Стінки членика націй стадії потовщені, і місця майбутніх канальців ситовидної пластинки представлені плазмодесмами. В. Ядро і тонопласт руйнуються, і Ф-білкові тільця рівномірно розподіляються по цитоплазмі, вистилаючи плазмолему; одночасно плазмодесми ситовидних пластинок що розвиваються, починають розширюватися у канальці. У зрілому членику ситовидної трубки ядро і вакуоля відсутні. Усі інші компоненти протопласту, включаючи Ф-білок, розташовані понад плазмолемою; канільці ситовидних пластинок відкриваються.

Арматура (від лат. armatura - спорядження, озброєння)

Конструкція (від лат. constructio – складання, побудова)

Коленхіма (від гр. kolla – клей і enchima – насичене, налите, тут – тканина) – склеєна тканина

Склеренхіма (від гр. skleros – твердий і enchima – насичене, налите, тут – тканина)

2.5. Механічні тканини - це тканини, які виконують опорну функцію, утворюючи серед інших тканин арматурні конструкції. За будовою розрізняють три типи механічних тканин:

• коленхіма – живамеханічна тканина, яка складається з видовжених клітин, оболонки яких не рівномірно потовщені. Залежно від характеру потовщень клітинних стінок і з’єднань клітин між собою розрізняють: кутову, пластинчату і пухку коленхіму. Коленхіма супроводжує судинно-волокнисті пучки в листках (разом вони формують жилки листків), а також знаходиться в стеблах;

• склеренхіма – мертва механічна тканина, з дуже довгими (прозенхімними) клітинами, у вигляді волокон, і рівномірно потовщеними здерев’янілими клітинними оболонками. Склеренхіма характерна для провідних пучків флоеми;

Рис. 29. Коленхіма:

1,2 – кутова коленхіма у стеблі лутиги (на поперечному і повздовжньому зрізах); 3 – пластинчаста коленхіма у пагоні бузини; 4 – пухка коленхіма з міжклітинниками у черешку листка кремени

• с

  Склереїди (від гр. skleros – твердий і eidos – вид)

  клереїди – мертва механічна тканина, клітини якої за формою паренхімні і мають сильно потовщену затверділу (закам’янілу) клітинну оболонку. Склереїди виконують захисну і опорну функції, розміщуються поодиноко (наприклад у плодах груші) або зібрані у суцільні комплекси (формують шкарлупи горіхів, кісточки слив).

2.6. Видільні тканини – це тканини, які накопичують речовини, що вилучені із обміну речовин в організмі рослині (метаболізму), або виділяють їх назовні. Видільні тканини групуються на тканини зовнішньої секреції та внутрішньої секреції.

2.6.1. Видільні тканини зовнішньої секреції – це залози (тканини) які виділяють секреторні сполуки на зовні рослини через спеціальні структури:

• залозисті луски,

• залозисті волоски– спеціалізовані трихоми на епідермісі листків і стебел, заповнені переважно їдкими сполуками, виконують захисну функцію. Характерні для кропиви жалкої;

• н

  Нектар (гр. nektar – напій олімпійських богів, що надає безсмертя та юність) – цукристий сік, що виділяють нектарники рослин

  Гідатоди (від гр. hydor, род. в. hydatos – вода та hodos – шлях)

  Гутація (від лат. gutta – крапля)

  ектарники – залозки рослин, які знаходяться біля маточок у квітках, виконують функцію приваблення комах (шляхом виділення нектару) для здійснення процесу запилення;

• гідатоди або водяні продихи – спеціалізовані парні клітини в епідермісі листків, через щілину між якими виштовхуються надлишки води на зовні (забезпечують процес гутації). Характерні для рослин перезволожених місць, наприклад для верби плакучої.

2.6.2. Видільні тканини внутрішньої секреції – тканини, які виділяють секреторні сполуки у спеціальні вмістилища (резервуари) в середині рослин. Залежно від способу утворення цих вмістилищ видільні тканини внутрішньої секреції поділяють на чотири типи:

• схізогенні вмістилища – канали або камери утворені міжклітинниками залозистих (секреторних) клітин, які виділяють в них свої секрети (речовини). Знаходяться в органах голонасінних рослин у вигляді смоляних ходів, в яких смола виконує знезаражуючу функцію;

• л

  Схізогенний (від гр. schisma – розкол і genes – той що народжує, народжений)

  Лізигенний (від гр. lysis – розчинення, розпад і genes – той що народжує, народжений)

  Ідіобласт (від гр. idios – свій, особистий і blastos – росток, зародок)

  ізогенні вмістилища– камери, які виникли на місці руйнації (розпаду) групи клітин, після накопичення в них відпрацьованих речовин, добре розвинені у шкірці цитрусових плодів;

• ідіобласти – накопичувальні поодинокі клітини у різних тканинах, які збирають відпрацьовані речовини із сусідніх клітин, після чого закупорюються і відмирають. Зберігають накопичені речовини переважно у вигляді кристалів;

• молочники – живі клітини, які містять у вакуолях молочний сік (латекс), виконують функцію резервуарів дезінфікуючих і запасних речовин. Членисті молочники виникають із окремих клітин, які у місцях з’єднання одна з одною розчиняють оболонки, а їхні протопласти і вакуолі з молочним соком зливаються в одну розгалужену систему (складноцвіті, макові). Нечленисті молочники утворюються однією гігантською клітиною, яка виникає у зародку, більш не ділиться, а постійно росте, подовжується і галузиться (молочайні).

Рис. 30. Молочники:

1 – членистий молочник у стелі латука отруйного (зірочками відмічені місця де клітини зливаються); 2 – частина нечленистого молочника молочаю;

К – крохмальны зерна; Об – оболонка молочника; П – паренхіма; Ц – цитоплазма