54.Охарактеризуйте еволюцію зорового аналізатору у хребетних тварин.

Хребетні.Очні келихи(бокали) хребетних формуються як вирости проміжного мозку,а первинний центр обробки зорової інформації знаходиться в середньому мозку.У нервовій трубці,головним чином в області її порожнини ланцетника,розташовані світлочутливі клітини з увігнутими пігментними клітинами-вічка Гессе.Напівпрозорі покриви тваринного вільно пропу-скають світлові промені,які вловлюють вічка Гессе.Вони ж працюють як фотореле, реєструючи положення тіла ланцетника в субстраті. Будова ока акули здебільшого така ж, як і у всіх хребетних, але з деякими особливостями.Око акули має особливий відображаючий шар—тапетум—розташований позаду сітківки.Тапетум відбиває світло,що пройшло крізь сітківку,назад,щоб воно ще раз потрапило на рецептори, таким чином посилюючи чутливість ока.Це істотно підвищує чутливість ока, особливо в умовах недостатньої освітленості.Ще однією особливістю у деяких видів є наявність блимаючого віка,яке закриває очі безпосередньо під час атаки на жертву, захищаючи його від пошкоджень.Акули,які не мають блимаючого віка,при атаці жертви закочують очі.Очі риб за своєю будовою дуже схожі з очима інших хребетних.Важлива відмінність ока риб від ока ссавців полягає в тому,що для акомодації риби не змінюють кривизну кришталика,а наближають його до сітківки або віддаляють від неї.Структура сітківки у риб варіює залежно від місця їх проживання:у глибоководних видів очі пристосовані для сприйняття світла переважно червоної частини спектру,а риби,які живуть на мілководді,сприймають більш широкий спектр.У деяких глибоководних риб,як,наприклад,у жемчужно-глазових,око має телескопічну будову,дозволяє вловлювати в сутінковій зоні океану наймінімальніше світло.Крім того,у цих риб є абсолютно унікальний «перловий орган»,зовні представляє собою білу пляму на поверхні ока,яке будучи пов'язаним із вторинною сітківкою,помітно розширює сектор звичайного поля зору риб.Є також багато видів сліпих риб-морських глибоководних або прісноводних «печерних» (підземних) риб,які втратили повністю або частково функцію зору.У земно-водних,очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястої і відбивної оболонок,а також серповидного відростка.Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі.Недорозвинені очі лише у протеїв.У вищих земноводних є верхні (шкірясті)і нижні (прозорі)рухливі повіки.Миготлива перетинка(замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих)виконує захисну функцію. Слізні зало-зи відсутні,але є Гардерова залоза,секрет якої змочує рогівку і оберігає її від висихання.Рогівка випукла.Кришталик має форму двоопуклої лінзи,діаметр якої змінюється в залежності від освітлення;акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки.У багатьох розвинений кольоровий зір.Встановлено,що рептилії,птахи і деякі риби мають більш широку область відчутного оптичного випромінювання.Вони сприймають ближній ультрафіолет (300-380 нм),синю,зелену і червону частину спектру.Орган зору-очі,влаштовані складніше,ніж у амфібій:в склері присутній кільце з тонких кісткових пластинок;від задньої стінки очного яблука відходить виріст-гребінець,вдається в склоподібне тіло; в війкому тілі розвинена поперечно-смугаста мускулатура,яка дозволяє не тільки переміщати кришталик,а й змінювати його форму,таким чином здійснюючи наводку на різкість в процесі акомодації.Органи зору мають пристосування до роботи в повітряному середовищі.Слізні залози охороняють очі від висихання.Зовнішні повіки і мигальна перетинка виконують захисну функцію.У змій і деяких ящірок повіки зростаються,формуючи прозору оболонку.Сітківка ока може містити як палички,так і колбочки.У нічних видів колбочки відсутні.У більшості денних видів діапазон кольорового зору зміщений у жовто-помаранчеву частину спектру.Зір має виріша-льне значення серед органів почуттів плазунів.Тімяні очі,що зберігся у деяких видів, важливі для орієнтування в просторі і синхронізації добових ритмів організму з циклом зміни дня і ночі,хоча багато чого в його функціях ще неясно.З органів чуття очі є основним органом орієнтування птахів.Багато птахів добре бачать вдалину (сокіл-сапсан здатний побачити невелику птицю на відстані більше 1 км).У деяких видів поле зору досягає майже 360°.Зір у птахів помітно більш гострий,ніж у інших груп хребетних-це пояснюють значно більшою к-стю світлочутливих клітин в сітківці ока.Очі у більшості видів малорухливі,тому птахам доводиться часто рухати головою,щоб добре розглянути навколишнє середовище(винятком є ​​великий баклан). Як правило,зір монокулярний,зате з дуже великим полем зору-у звичайного і американського вальдшнепів його кут може досягати 360° в горизонтальній площині і 180°у вертикальній,охоплюючи,таким чином,всю сферу.Постійний бінокулярний зір,як у людини,є тільки у совоподібних.Очі водних птахів мають особливі гнучкі кришталики,пристосовані до зору як у повітрі,так і під водою.Важливою особливістю зору птахів є його четирьохкомпонентність-сітківка ока здатна вловлювати не тільки колірну модель,що складається з червоного,зеленого і синього кольорів,але також промені ближнього ультрафіолету.Крім того,криптохром,служить для сприйняття синього кольору,сприймає магнітне поле Землі,дозволяючи його буквально бачити; молекула швидко переключається між сигнальним і неактивним становищем завдяки присутності супероксиду,що міститься в трохи більш високої концентрації,ніж у ссавців.Повіки нерухомі,миготіння здійснюється за допомогою особливої ​​перетинки («третя повіка»),яка розташовується в передньому кутку очі і рухається по горизонталі.У багатьох водних птахів перетинка повністю закриває очі і під водою виконує функцію контактної лінзи.Передбачається, що протягом мезозойського періоду ранні ссавці займали підлегле стосовно «царюючим рептиліям» (особливо динозаврам,переважно займав екологічні ніші великих хижаків і травоїдних) становище,мали дрібні розміри і сутінковий спосіб життя.У таких умовах зір для орієнтації в просторі стає другорядним по відношенню до нюху і слуху.Хімічні почуття,які і зараз залишаються для нас емоційно забарвленими,обслуговуються переднім мозком і лімбічної системою.Передбачається,що передній мозок в цих умовах набуває більшого значення.Коли «царюючі» рептилії зникли в кінці мезозою, більш широкі еволюційні можливості відкрилися для «пригноблених» ссавців.Вони заселили всі можливі екологічні ніші звільнився світу,зір для деяких загонів знову стало найбільш важливим з усіх почуттів.Однак формуються заново зорові шляхи попрямували до найбільш важливої ​​частини мозку-переднього мозку,який розширюється і формує х-рні для ссавців великі півкулі.Ретино-тектальний шлях залишається пережитком старого зорового шляху,а ретино-генікуло-стріарний шлях швидко стає найбільш важливим шляхом передачі зорової інформації в мозок.Зір ссавців.Мутація,колись реалізована у одного з прапредків ссавців і закріпилася в усьому класі,скоротила число видів колірних рецепторів колбочок до двох.Вважають, що предки ссавців-дрібні гризуни-вели нічний спосіб життя і компенсували цю втрату значним розвитком сутінкового зору(за допомогою паличок).Пізніше,однак, у приматів (у тому числі людини) інша мутація викликала появу третього типу колб- колірних рецепторів.Це було викликано розширенням екологічної ніші ссавців, переходом частини видів до денного способу життя,в тому числі на деревах.Мутація була викликана появою зміненої копії гена,що відповідає за сприйняття середньої, зеленочутливої області спектра.Вона забезпечила краще розпізнавання об'єктів «денного світу»-плодів,квітів,листя.Око людини складається з очного яблука і зорового нерва з його оболонками.У людини і хребетних є по два очі, розташованих в очних западинах черепа.У багатьох видів,спосіб життя яких вимагає хорошої оцінки відстані до об'єкта,очі дивляться скоріше вперед,ніж в сторони.Так,у гірських баранів,леопардів,мавп забезпечується кращий стереоскопічний зір,який допомагає оцінювати відстань перед стрибком.Людина також має гарний стереоскопічний зір Альтернативний механізм оцінки відстані до об'єкта реалізований у деяких птахів, очі яких розташовані по різних сторонах голови, а поле об'ємного зору невелике.Так, кури здійснюють постійні коливальні рухи головою,при цьому зображення на сітківці швидко зміщується,назад пропорційно відстані до об'єкта.Мозок обробляє сигнал,що дозволяє зловити дрібну здобич дзьобом з високою точністю.Бінокулярний зір у людини,як і у інших ссавців,а також птахів і риб,забезпечується наявністю двох очей, інформація від яких обробляється спочатку роздільно і паралельно,а потім синтезу-ється в мозку в зоровий образ.У далеких філогенетичних попередників людини очі були розташовані латерально,їх зорові поля перекривалися і кожне око було пов'язаний лише з протилежною півкулею мозку-контралатерально.У процесі еволюції у деяких хребетних,в тому числі і у предків людини у зв'язку з придбанням стереоскопічного зору,очі перемістилися вперед.Це призвело до перекриття лівого і правого зорових полів і до появи нових іпсилатеральний зв'язків:ліве око-ліва півкуля,праве око-праве.Таким чином з'явилася можливість мати в одному місці зорову інформацію від лівого і правого ока,для їх зіставлення та вимірювання глибини.Більшість особливостей бінокулярного зору людини обумовлено характеристиками нейронів і нейронних зв'язків.Було показано,що найважливіша вимога для здійснення стереоскопічного зору-це відмінності в образах на сітківці двох очей.Завдяки тому,що поля зору обох очей людини і вищих приматів значною мірою перетинаються,людина здатна краще,ніж багато ссавців,визначати зовнішній вигляд і відстань (тут допомагає також механізм акомодації) до близьких предметів в основному за рахунок ефекту стереоскопічності зору.В еволюції зорової системи хребетних простежуються дві тенденції:1.у риб,земноводних,плазунів і більшості птахів сітківка аналізує значно більше інформації про параметри зовнішнього сигналу,ніж у ссавців.У ссавців спостерігається деяке зниження функцій сітківки за рахунок зростання їх у центральній частині зорового аналізатора;2.Зір нижчих хребетних–добре розвинена здатність до аналізу розмірів і напрямку руху об’єкта, але погано розвинене сприймання цілісних предметів,оскільки бракує первинної кори,яка розвивається у птахів і ссавців.