24.Охарактеризуйте сучасні уявлення про еволюцію та механізм фотосинтезу.

Згідно еволюційної теорії походження і розвитку життя,яка формульована Опаріним, первинні здатні до самовідтворення живі утворення виникли в результаті абіогенної хімічної еволюції.Будучи оточеними близькими за складом,але ще неживими органічними сполуками,ці первинні істоти могли здійснювати в безкисневому середовищі анаеробний гетеротрофний тип харчування за допомогою невеликого набору ферментів.Поступове виснаження і деградація органічних речовин, синтезова-них абіогенним шляхом,супроводжувалися нагромадженням все більш окислених сполук аж до появи найбільш бідного енергією з'єднання вуглецю-вуглекислоти.Це тягло за собою необхідність все більшого і більшого вдосконалення і ускладнення ферментативного апарату,необхідного для асиміляції усе більш окислених речовин.У цих умовах,які все ще характеризувалися відсутністю в середовищі кисню,цілком ймовірно виникнення первинних автотрофних організмів,які здійснювали відновлення вуглекислоти за рахунок хімічної енергії,отриманої з мінеральних речовин.Такий тип харчування отримав назву хеморедукціі.Серед сучасних організмів відома група сульфатредукуючих мікроорганізмів,які відновлюють сульфати до сірководню, використовуючи для цієї мети молекулярний водень.Поява в цей період,який характеризувався сильно відновними умовами середовища,світлопоглинаючих пігментів фотосенсибілізаторів призвело до заміни хімічної енергії в процесах хеморедукціі на світлову.Виник найпростіший тип фотоавтотрофного живлення- фоторедукціі і бактеріального фотосинтезу.Такий тип живлення здійснюють сучасні фототрофні бактерії-пурпурні сіркобактерії і зелені серобактерии,у яких роль пігменту-фотосенсибілізатора виконує бактеріохлорофіл і які є строгими анаеробами. Пурпурні і зелені серобактерии відновлюють вуглекислоту за рахунок енергії світла, використовуючи як Н-донора сірководень (H2S):Представлене підсумкове рівняння бактеріального фотосинтезу (фоторедукціі) дуже нагадує сумарне рівняння фотосинтезу хлорофілоносних рослин.У результаті порівняльного аналізу Ван-Ніль показав,що обидва ці процесу можуть бути записані в загальному вигляді одним підсумковим рівнянням:де Н2О-донор водню,в якості якого фотосинтезуючі бактерії використовують сірководень,а інші рослини-воду.Вода є більш окисленим з'єднанням у порівнянні з сірководнем.Використання її в якості донора водню пов'язано з необхідністю додаткової витрати енергії і стало можливо завдяки подальшому вдосконаленню фотохімічного апарату,яке складалося в появі у рослин (починаючи з синьо-зелених водоростей)хлорофілу(замість бактериохлорофила)та додаткової фотохімічної системи,так званої «фотосистеми ІІ».Використання води в якості донора водню привело до того,що в процесі фотосинтезу став виділятися кисень,що,у свою чергу,ознаменувало перехід від анаеробного до аеробного життя на нашій планеті.На еволюційний зв'язок фоторедукції і фотосинтезу може вказувати здатність ряду синьо-зелених,зелених,червоних і бурих водоростей оборотно переходити до фоторедукціі при переведенні їх до анаеробні умови в атмосферу водню.Таким чином, фотоавтотрофний тип живлення і фотосинтез виникли в процесі еволюції як «надбудова»над первинним гетеротрофним типом живлення.Поява на Землі фотосинтезу було обумовлено всім ходом передувала біологічної еволюції і стало поворотним пунктом у переході від анаеробного до аеробного типу обміну речовин. Фотосинтез-процес утворення органічних речовин з вуглекислого газу і води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів.У сучасній фізіології рослин під фотосинтезом частіше розуміється фотоавтотрофна функція-сукупність процесів поглинання, перетворення та використання енергії квантів світла в різних ендоенергетичних реакціях,у тому числі перетворення вуглекислого газу в органічні речовини.Світлова (світлозалежна) стадія-утворюються високоенергетичні продукти:АТФ,який слугує в клітині джерелом енергії,і НАДФН,що використовується як відновник.В якості побічного продукту виділяється кисень.Роль світлових реакцій фотосинтезу полягає в тому,що в світлову фазу синтезуються молекула АТФ і молекули-переносники протонів,тобто НАДФ Н2.Темнова стадія-за участю АТФ і НАДФН відбувається відновлення CO2 до глюкози.Хоча світло не потрібно для здійснення даного процесу, він бере участь у його регуляції.САМ-фотосинтез-поділ асиміляції CO2 і циклу Кальвіна не в просторі як у С4,а в часі.Вночі в вакуолях клітин при відкритих продихах накопичується малат,вдень при закритих продихи йде цикл Кальвіна.Цей механізм дозволяє максимально економити воду,проте поступається в ефективності С4 і С3.Він виправданий при стрестолерантній життєвій стратегії.Значення фотосинтезу.Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії,фотосинтезуючі автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії,запасеної автотрофами у вигляді хімічних зв'язків,вивільняючи її в процесах дихання і бродіння.Енергія отримується людством при спалюванні викопного палива є запасеної в процесі фотосинтезу.Фотосинтез є головним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл.Весь вільний кисень атмосфери-біогенного походження і є побічним продуктом фотосинтезу.Формування окисної атмосфери(киснева катастрофа)повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання,а надалі,після утворення озонового шару, дозволило життю вийти на сушу.