Класифікація водоростей

Прокаріотичні водорості

Відділ Синьозелені водорості - Cyanophyta

Водорості дискокристати

Відділ Евгленофітові водорості - Euglenophyta

Водорості тубулокристати

Амебо-флагеляти

Відділ Хлорарахніофітові водорості - Chlorarachniophyta

Страменопіли. Група відділів хромофітових водоростей

Відділ Рафідофітові водорості - Raphidophyta

Відділ Золотисті водорості - Chrysophyta

Відділ Евстигматофітові водорості - Eustigmatophyta

Відділ Жовтозелені водорості - Xanthophyta

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta

Відділ Діатомові водорості - Bacillariophyta

Відділ Диктіохофітові водорості - Dictyochophyta

Альвеоляти

Відділ Динофітові водорості - Dinophyta

Водорості платикристати

Відділ Гаптофітові водорості - Haptophyta

Відділ Криптофітові водорості - Cryptophyta

Відділ Глаукоцистофітові водорості - Glaucocystophyta

Відділ Червоні водорості - Rhodophyta

Відділ Зелені водорості - Chlorophyta

Тема 4. Відділ Бурі водорості (Phaеophyta).

І

Відділ Бурі водорості – Phaeophyta

Еукаріотичні фото автотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, до складу якої входять альгінати. Продукт асиміляції – ламінарин.

Відділ нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видами. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, переважно макроскопічними водоростями і поширені в основному в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. років, а їх вірогідні рештки – приблизно 570 млн. років.

Біохімічні особливості.Бурі водорості мають хлорофіли а та с, β- та ε-каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли жовтої пігментної групи – фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та, по-друге, ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення.

Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше – багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів.

Цитологічні особливості.Клітинні покриви представлені двошаровими оболонками. Зовнішній шар складається з пектинових речовин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно – альгінату натрію). Внутрішній шар має фібрилярну структуру, і його основою є мікро фібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію.

Ядро типово еукаріотичне. Біля ядерної оболонки розташовуються кілька комплексів Гольджі та дві центріолі.

Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні, вкриті чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласта. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд.

Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що мають два джгутики різної довжини, розташовані на черевному боці клітини. Довший джгутик пірчастий. Коротший джгутик – гладенький. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура – хоботок, за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини.

Типи морфологічних структур та будова талому.В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за вийнятком деяких видів родуSargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.

Таломи нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову.

Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин – кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, які виконують провідну та запасаючу функції.

У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристемою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристема – це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристеми звичайно дрібні і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками.

Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно – шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально. Тип наростання талому є однією із систематичних ознак на рівні порядків.

ІІ

Розмноження та життєві цикли

Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, вивідковими бруньками, зооспорами та тетраспорами.

Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей, тільки у діктіотових утворюються нерухомі тетраспори, у тилоптеридових утворюються моноспори. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути одногніздні або багатогніздні

Статевий процес – ізо- або оогамія, зрідка зустрічається гетерогамія. Утворення зооспор і гамет відбувається в одногніздних і багатогніздних утворах, які функціонують як спорангії і гаметангії. Зовні вони не відрізняються, як зооспори і гамети. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за вийнятком представниківFucales). У нитчастих форм гаметангії утворюються на особливих бічних гілках, у гетеротрихальних – з клітин асиміляторних ниток, у тканинних – з кори або меристодерми.

У бурих водоростей, що мають статевий процес у вигляді ізогамії, рухомі клітини – зооїди, що утворюються на гамет офітах, функціонують або як гамети, або як зооспори, утворюючи знову гаметофіт.

Іноді в лабораторних культурах спостерігається підряд декілька поколінь гаметофітів, які не приступають до статевого розмноження. Вони проявляють себе як гаметофіт і спорофіт одночасно, тому їх краще називати гаметоспорофітами.

У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь.

Більшість бурих водоростей зустрічається у вигляді двох самостійних форм: спорофіту і гаметофіту, які можуть бути як подібними, так і різними. Тобто для бурих водоростей характерна як ізоморфна, так і гетероморфна зміна поколінь. При гетероморфній зміні форм розвитку, одна з них може бути мікроскопічною, частіше це гаметофіт. У найбільш примітивних бурих водоростей чергування форм розвитку відсутнє.

Мейоз у бурих водоростей відбувається при утворенні спор в одногніздних спорангіях, тільки у фукальних, мейоз відбувається перед утворенням гамет.

У інших бурих водоростей спостерігається строге, закономірне чергування спорофіту і гаметофіту (диктіотові, ламінарієві).

ІІІ

Система відділу Бурі водорості.

Відділ включає лише один клас – Рhаеорhусеае та вісім порядків. Поділ на порядки проводиться за такими ознаками, як наявність та будова піреноїду, особливості розмноження, наявність зооспор, тип статевого процесу, життєвий цикл.

Порядок Ламінаріальні - Laminariales

Об'єднує водорості, спорофіти яких мають вигляд нерозгалужених шнурів або великих пластин складної тканинної будови. Як правило, у серцевині є елементи провідної системи. Ріст таломів інтеркалярний. Зміна поколінь гетероморфна, правильна, статевий процес - оогамія. Гаметофіти мікроскопічні, звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток.

Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною.

Найбільш відомий представник порядку - Laminaria, або морська капуста.

Рід ламінарія або морська капуста - Laminaria (рис. 1).

Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3—4 м завдовжки і складаються з пластини, «стебла» та розгалуженої системи ризоїдів, за допомогою яких водорість прикріплюється до підводних кам'янистих субстратів. На межі переходу пластини у «стебло» розташовуються меристемні клітини, за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому.

Меристема ламінарій активна у холодні пори року, і ріст спорофіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах, з лютого по червень-серпень у високих широтах.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Зооспорангії одногніздні, утворюються восени щільними групами (сорусами) з клітин кори пластини спорофіту. У кожному спорангії після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. Зооспори вибухоподібне виштовхуються з пластини у зовнішнє середовище. Половина зооспор з одного спорангію проростає у чоловічі, а половина - у жіночі гаметофіти.

Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин, що утворюють коротку, рясно розгалужену нитку. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду.

Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутися в оогоній. У ньому утворюється одна яйцеклітина, яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозоїди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт.

Рід макроцистіс - Масrocystis.

Порядок Фукусові - Fucales

Представники порядку мають складну тканинну будову, переважно оогамний (як виняток - гетерогамний) статевий процес, диплофазний життєвий цикл без зміни поколінь. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Нестатевого розмноження у представників порядку немає. Фукальні водорості поширені як у холодних, так і в теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі.

Характерні представники порядку - роди Fucus, Sargassum, Cystoseira.

Рід фукус - Fucus (рис. 2). У холодних північних морях (на-приклад, Білому, Баренцевому, Охотському) дно, що оголюється під час відпливів, часто вкрите суцільним килимом таломів Fucus. Його таломи великі (30-70 см заввишки), складаються з дископодібної прикріплювальної підошви, циліндричного стебельця та дихотомічне розгалужених пластин, що розширюються до верхівки. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття, виповнені повітрям - повітряні міхури.

Завдяки їм водорість перебуває у воді у вертикальному положенні.

Статеві органи розвиваються на особливих плодючих гілочках - рецептакулах. Ці гілочки, порівняно зі стерильною частиною пластин, потовщені.

Скафідії виповнені слизом, їх внутрішня поверхня вкрита шаром вистилаючих клітин, що дають початок коротким стерильним ниткам та ініціальним репродуктивним клітинам, з яких утворюються антеридії та оогонії. Скафідії у фукуса двостатеві або роздільностатеві.

Оогонії еліпсоїдні, мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйцеклітин. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких, рясно розгалужених антеридіальних ниток, що являють собою видозмінені парафізи. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових сперматозоїди

Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідія звичайно виштовхуються слизом у зовнішнє середовище. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються, звільняючи гамети. Яйцеклітини виділяють феромон фукосератин, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом.

Рід цистозейра – Cystoseira.

Рід саргас – Sargassum.

IV