Ekologia_i_ustoychivoe_razvitie / Teory / T4_6

T4_6 4.6 Пищевые цепи и трофические уровни. Экологические пирамиды

Прослеживания пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания организмов. Примером пищевой церии может служить следующая последовательность: «микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) →плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) → рыбы (возможны 2…4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белый медведь».

Различают несколько типов пищевых цепей.

Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов. Для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, приведенная выше морская пищевая цепь.

Цепи паразитов характеризуются уменьшением размеров особей при одновременном увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций. Например, пищевая цепь: «корова → слепень →бактерии → сапрофаги».

Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья →плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов. Но если, как обычно бывает, они включают и консументов – детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в церии эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различают отдельные трофические уровни переноса вещества и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты – растения; второй – первичные консументы (фитофаги); третий – вторичные консументы (зоофаги) и т.д. Многие животные (например, серая крыса, бурый медведь, человек) питаются не на одном, а на нескольких уровнях. 

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид численности, биомасс и энергий (рисунок 1.8 - Пример простой трофической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975г.)).

Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 1.8 а). При этом число «ступеней» различается не менее, чем на 1…3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообщества – луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 1.8 б).

Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских, экосистем: биомасса животных обычно больше биомассы растений. Это обусловлено тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 1.8 в). Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.