Ekologia_i_ustoychivoe_razvitie / Teory / T4_7

T4_7 4.7 Устойчивость и естественное развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов, которые обуславливаются различными случайными комбинациями большого числа абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более и менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы по ее многолетним средним параметрам – обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного. Постоянство важнейших экологических параметров экосистемы часто обозначают как ее гомеостаз.

Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам.

Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называют экологической сукцессией.

Различают первичную сукцессию – постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание – разрушение и разрыхление минеральной основы  под действием перепадов температур и увлажнения – высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенных элементов, которые уже могут быть использованы бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею и симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но и стойкие отклонения Pg/R от единицы (например, в относительно молодом лесу) приводят к изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное значение детритных цепей в кругообороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессии или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто-продукция велика.