Ekologia_i_ustoychivoe_razvitie / Teory / T4_4

T4_45 4.4 Потоки веществ и энергии в экосистемах

Источником энергии является поток солнечной энергии L. Большая ее часть  (Lu) рассеивается в виде теплоты. Часть энергии (La), эффективно поглощенная  растениями, преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию Pg химических связей углеводородов и других органических веществ. Это валовая первичная продукция (ВПП, брутто-продукция) экосистемы. Часть ее веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию R, которая используется в других биохимических процессах, протекающих в растении, и в конечном счете, также рассеивается в виде тепла.

Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений ∆B=Pn – чистую первичную продукцию (ЧПП, нетто-продукция) экосистемы: Pn=Pg-R. Отношение чистой продукции к валовой, т.е. коэффициент эффективности фотосинтеза (Кэфф.=Pn/Pg), зависит от типа растительности. Он велик у быстрорастущих однолетних трав (от 0,7 до 0,85), но мал во влажном тропическом лесу (0,2…03), где очень интенсивно дыхание растений.

Важными характеристиками различных экосистем являются также продуктивные коэффициенты – отношения продукции к биомассе: Pg/B и Pn/B. Они всегда велики в сообществах мелких организмов с короткой продолжительностью жизни (планктон, однолетние травы).

Прирост биомассы используется: часть потребляется фитофагами, остальное перерабатывают сапрофаги и редуценты. Фитофаги и другие животные питаются, размножаются, растут и также дают продукцию. Это вторичная продукция экосистемы. Она образована не только биомассой, но и некоторыми продуктами жизнедеятельности животных (приплод, яйца, шелк, мед, шерсть, молоко, воск).

Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительная постоянна. При переходе с одного трофического уровня на другой часть доступной энергии не воспринимается (Nu), часть отдается в виде тепла, экскрементов (Na), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем, при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно на порядок. Данная закономерность называется правилом пирамиды энергий Р. Линдемана (1942г.) или правилом десяти процентов. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает большим. Для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высшего порядка) не превышает одного процента. Данная закономерность называется правилом одного процента Р. Линдемана.

Свойства энергии определяются первым и вторым законами термодинамики.

Первый закон термодинамики: энергия может переходить из одной формы в другую – она не исчезает и не создается вновь.

Второй закон термодинамики: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в недоступном для использовании виде – тепловой энергии, - эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений) всегда меньше 100%.

Количество энергии, поступающей в экосистему извне, равно сумме энергии, покидающей экосистему и остающейся в экосистеме. Эффективность процесса переноса энергии никогда не достигает 100%, поскольку часть энергии утрачивается в виде тепла. Известно, что тепловая энергия никогда не может быть полностью превращена в полезную работу. Сходным образом в живых системах не вся энергия, высвобождающаяся в процессе расщепления высокоэнергетических соединений, поступивших с пищей, может быть использована в других реакциях, потому что часть энергии всегда превращается в тепло. В этом и заключается одна их причин, почему на вершине пищевых цепей мы видим значительно меньшее число организмов. Потеря энергии на каждом этапе восхождения по пищевой цепи приводит к тому, что на вершине может существовать лишь небольшое число организмов. Количество энергии, выделяющейся в виде тепла в процессе переноса энергии по пищевой цепи, восполняется за счет внешнего источника (например, солнечной энергии).

В настоящее время сформировалось представление, согласно которому по законам термодинамики в открытых системах с потоком энергии вынужденно возникают динамические структуры в виде циклов, переносящих энергии, - упорядоченные круговороты вещества. Цикл синтеза и распада органического вещества в биосфере, названный биотическим круговоротом.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности.