прайс с нета

Рис.3.3.  Упрощённая схема цепи питания (В.В. Денисов и др., 2002)

Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция одного вида может занимать один или несколько трофических  уровней,   в  зависимости от  того, какие источники  энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на том же уровне, которая в свою очередь равна (Р) биомассе плюс дыхание (Д).

Например, человек съедает крупную рыбу, а она питается мелкими рыбами, которые, в свою очередь – зоопланктоном, зоопланктон - фитопланктоном, использующие солнечную энергию. Человек потребляет мясо животных, которые едят траву, растение трансформирует солнечную энергию в пищевую. Человек может использовать более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В пищевой цепи трава - корова - человек) человек является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. В последнем случае он является первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом, так как в его диету входит смесь растительной и животной пищи. Это в полной мере можно отнести и к хищным животным, которые питаются и растительной, и животной пищей.

На рис.3.4  показана схема переноса энергии между растениями-продуцентами, животными-консументами и микроорганизмами-редуцентами. Из этой схемы видно, один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения: хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения. 





     Расходы на дыхание

            Консументы I, II и III порядка

						III

           Посту-            пление             энергии             фотосин-              теза

Рис.3.4.  Поток энергии в природном сообществе (Денисов и др.)
Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида  почти не сказывается на питании сообщества. Исчезнувший вид, потребляемый в пищу другими видами, заменяется новым источником питания, и  в целом в сообществе сохраняется равновесие.

В животном сообществе обычно бывает от 2 до 5 пищевых цепей, но чаще всего – 3 или 4.  Все звенья пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуются одной и  той же  особенностью:  использованием  максимум 30 %, а то и всего лишь 1 % энергии, потребленной на одном трофическом уровне, и которая доступна для поглощения с пищей на следующем уровне. Если консументы имеют более 3 – 4 пищевых цепей, то последние будут испытывать сильный пищевой недостаток, вследствие чего они не смогут выжить.

            Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений –  эдификаторов или от других элементов биоценоза, которые Л. Г. Раменский назвал  консорциями.

            Консорция ─ это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически тесно связаны с центральным видом ─ автотрофным растением. Например, фитофаги-листоеды тесно связаны трофически и топически с деревом, в то же время как некоторые насекомые и птицы могут быть связаны только топически или трофически.

            По В.Б. Мазину, организмы, связанные трофически или топически с детерминантом консорции, – консорты – образуют ряд концентров. Это показано на примере зависимости разрастания клевера от численности кошек (Ч. Дарвин «Происхождение видов»). Так, например, клевер размножается семенами, семена образуются в результате опыления цветков шмелями, мыши поедают соты и шмелей, и разоряют их гнезда, а кошки, в свою очередь, поедают мышей. Это является идеальным случаем консорции. Консорция – условно выделенная часть сложных взаимоотношений в биоценозе и именуется ещё  биоценотическим коннексом. Отношения организмов в биоценозах

 Разнообразные  формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства.

             Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей:  трофические,  топические,  форические,  фабрические и другие.

Трофические
связи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.).

Топические связи  характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Топические связи заключаются в создании одним  видом среды обитания  для другого вида (например, внутренний паразитизм) в формировании такого субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться организмы других видов. В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение и составляют основу существования организмов. Эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы различных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов (например, животное – гельминты, животное – личинки оводов и т.д.).

Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией. Перенос животными других животных называют форезией. Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Она свойственна тем видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания вида. Так, многие летающие насекомые  посетители скоплений быстроразлагающихся органических останков и остатков (трупов животных, гниющих куч растений и т.д.) несут на себе различных клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Клещи и бактерии способствуют более интенсивному разложению органических веществ.

Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает  вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д. В природе между организмами существуют и другие межвидовые связи. Которые указаны ниже.

Хищничество
─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника.

Паразитизм
─ такое сосуществование, при котором один вид живет за счет другого вида (хозяина), поселяясь внутри или на поверхности тела (паразитизм животных, бактерии и организмы, паразит растения клевера ─ клеверная повилика и т.д.).

Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов  (17 Дж). Иногда полезные организмы, живущие внутри другого организма, у которых сложились свои взаимовыгодные отношения (например, бактерии в желудке жвачных животных, которые разлагают лигнин, за это им животное дает кров и пищу в виде биомассы и своего желудка) (рис.3.5).


Пестициды                                                                                    Поликультура,

                                                                                                          

                                                                                                                       севооборот

Культурные растения

 

                                                                                                    Повыше-      ние                                                                                            Биометоды     доли                                                                                             контроля    пашни  

 Увеличе-                                                                                       Увеличе-       ние                                                                                                 ние      

Насекомые-фитофаги

 

Сорные растения

 

                 размера                                                                                         размера                    полей                                                                                            полей

                 Одно-                                                                                           Снижение                 видовые                                                                                           доли                       пашни                                                                                           пашни

			Энтомофаги

Рис.3.5. Система полезных симбиотических связей в надземной части агроэкосистемы   (Миркин, Хизиахметов,1995) Комменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания. Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования. У представителей одного и того же вида животных  встречается такое явление, как каннибализм, то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни. В природе отмечают два типа оптимального  распространения вида: физиологический и синэкологический.  Физиологический оптимум  это благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов (тепло, влага, пища). Синэкологический оптимум  это биотическое окружение, когда вид (организм) испытывает наименьшее давление со стороны его врагов, конкурентов, что позволяет успешно жить и размножаться (стая, стадо, сообщество и т.д.). Граница между биоценозами редко бывает четко выраженной, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате этого возникает пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотоп. В нём как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь, это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного изобилия корма. Так возникает краевой эффект увеличения разнообразия и плотности организмов  на окраинах (опушках) соседствующих и переходных поясах между ними. На «опушках» происходит более быстрая смена растительности, чем при стабильном ценозе. Биоценоз и биотоп (пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз) невозможно отделить друг от друга, об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи. 1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биоты, тем больше видов в биоценозе (тропический лес). 2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биоты от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах. В них мало видов, но численность особей в них обычно велика, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.  3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопа, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются. Взаимная дополнительность частей биоценоза . В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, то есть делят между собой экологические ниши. Например, ярусность в фитоценозе или разложение микроорганизмами-редуцентами – одни виды «специализируются» на разложении клетчатки, вторые – на разложении белков, третьи – сахаров и т.д. Взаимная дополнительность видов: одни созидают, другие разрушают – основа биологических круговоротов. Основа устойчивости биоценозов – это их сложное видовое разнообразие. 3.6. Биогеоценоз и взаимоотношения в нём По В.Н. Сукачёву, биогеоценоз – это совокупность однородных природных явлений на известном протяжении земной поверхности (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и микроорганизмов почвы, а также гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия слагающих её компонентов, а также определённый тип обмена веществом   и энергией между собой и другими явления природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство находящихся в постоянном движении и развитии  (рис.3.6)                                                 Биогеоценоз    

Рис.3.6.   Структура  биогеоценоза  и  схема   взаимодействия   между   его   компонентами   (по В.Н. Сукачеву, 1940) В определение биогеоценоза экосистемы не могут быть включены, так как им не свойственны некоторые признаки данного определения. Экосистема, напротив, может включать несколько биогеоценозов. Иначе говоря, любой биогеоценоз является частью экологической системы, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом. Биогеоценоз ─ сугубо наземное образование, имеющее четко очерченные границы.   Границы биогеоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континиум (непрерывное единство), а в вертикальном направлении – высотой надземных органов растений и глубиной проникновения их подземных частей. Биогеоценоз можно определить как участок земной поверхности, где на определенной территории биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы и педасферы остаются однородными, имеющими однородный характер взаимодействия между ними, и поэтому в совокупности образуют единый, внутренне взаимообусловленный комплекс. Это можно выразить следующим образом: Б_г = Б_ц+ Б_т , где Б_г  ─ биогеценоз, Б_ц ─ биоценоз, Б_т ─ биотоп. Б_ц = Ф_ц + З_ц , где Ф_ц ─ фитоценоз, З_ц ─ зооценоз.  Б_т = Э_т  + К_т , где Э_т ─ эдафотоп, К_т ─ климатоп. При этом зооценоз понимается как всё животное население, обитающее в данном фитоценозе, включая и простейших. Поэтому, как правило, границы отдельного биогеоценоза определяются фитоценозом. Однако бывают случаи, когда эта роль принадлежит зооценозу. Под эдафотопом и климатопом понимаются участки почвы и части атмосферы, пространственно соответствующие биоценозу. При этом, говоря о литосфере, педасфере, гидросфере и атмосфере, надо иметь в виду режим процессов, характеризующих эти земные оболочки в пределах данного биоценоза, так как все названные компоненты биогеоценоза не представляют собой чего-либо постоянного или неизменного – они всё время сами развиваются и изменяются. Для каждого типа биогеоценоза характерна определенная выраженность воздействия на него космических, атмосферных, гидрологических, биогенных, а иногда и геоморфогенных факторов, поэтому в характеристику типов биогеоценозов необходимо включить особенности не только их компонентов, но и влияющих на них факторов. Биогеоценоз развивается в том или ином направлении с той интенсивностью, которая полностью зависит от условий внешней среды по отношению к данному биогеоценозу, но основной движущей силой его саморазвития является не внешнее влияние, а внутренние противоречивые взаимодействия его компонентов. Биогеоценоз, как и биоценоз, рассматривается как сложная биокосная система, состоящая из трех главных компонентов, функционирующих как единое целое: 1) совокупности аккумуляторов лучистой энергии Солнца – продуцентов первичного вещества, то есть фотосинтезирующих растений; 2) совокупности гетеротрофных организмов (консументов и редуцентов) – потребителей органического вещества и заключенного в нем энергии; 3) совокупности косных компонентов биогеоценоза – приземных слоев атмосферы и неорганической части почвы.  В процессе жизнедеятельности автотрофные и гетеротрофные организмы, вместе составляющие биоценоз, непосредственно осуществляют фиксацию и дальнейшую трансформацию лучистой энергии Солнца, и биологический круговорот веществ в природной среде.  Структурной основой или «каркасом» пространственного размещения структурных элементов биогеоценоза и его слагаемых является растительный компонент в составе биогеоценоза, способный аккумулировать солнечную энергию при синтезе органических веществ из неорганических соединений ввиду относительно равномерного распределения в пространстве материальных ресурсов (питательных веществ) для этого процесса, из-за «прикрепленного» образа их жизни. Это определяет хорошо выраженное структурное оформление растительных сообществ ─ вертикальное и горизонтальное их расчленение на так называемые ярусы и микрогруппировки. Биоценотическая деятельность компонентов биогеоценоза, обеспечивающая гомеостаз, проявляется в биогеохимических процессах превращения веществ и энергии внутри биогеоценозов и в обмене веществом и энергией между ними, включая также деятельность информационного характера (опыление, распространение семян и плодов и т.д.).  Биогеоценотическая деятельность каждого компонента биогеоценоза протекает в следующих направлениях:  ·         получение от других компонентов тех или иных материально-энергетических ресурсов;