11.6. Транспозоны

Транспозоны, впрочем, как и IS-последовательности, часто называют «прыгающими генами». Вследствие своей способности, в отличие от плазмид и умеренных фагов, внедряться в молекулу ДНК (нуклеоид, плазмиду или умеренный фаг) в любых, а не только в гомологичных, участках, они могут менять место своей локализации в той молекуле ДНК, в которой они интегрированы. Кроме того, они могут «перескакивать» также и из одной молекулы ДНК в другую.

А. Транспозонам обычно дается следующее определение: это нуклеотидные последовательности (от 2 000 до 20 000 пар нуклеотидов), способные менять место своей локализации в молекуле ДНК и мигрировать из одной молекулы ДНК в другую.

Б. В бактериальной клетке они могут находиться в двух состояниях.

1. Транспозон может находиться в интегрированном состоянии, т.е. быть встроенным в репликон (нуклеоид или плазмиду) и, соответственно, реплицироваться в составе этого репликона.

2. Транспозон может находиться в бактериальной клетке и в автономном состоянии (т.е. вне репликона). В этом случае он замыкается в кольцо, но, будучи не в состоянии самореплицироваться, при делении клетки переходит только в одну из двух вновь образованных.

В. Транспозон состоит из трех основных частей.

1. Он содержит особые концевые структуры, которые отличают транспозон от других фрагментов ДНК, встречающихся в бактериальной клетке, и являющихся, таким образом, маркерами именно этого внехромосомного фактора наследственности.

2. Способность транспозона менять место своей локализации в молекуле ДНК и мигрировать из одной молекулы ДНК в другую детерминируют особые гены транспозиции (собственно, это и есть IS-последовательности).

3. Кроме этого, транспозон содержит гены, детерминирующие синтез белков, обуславливающих наличие у содержащей данный транспозон бактериальной клетки дополнительных признаков.

а. Часто такие гены детерминируют способность бактериальной клетки синтезировать тот или иной белковый токсин.

б. Не менее часто транспозон детерминирует устойчивость клетки к какому-либо антибиотику (именно одному, в отличие от R-плазмиды).

в. Реже транспозон детерминирует синтез белков, обуславливающих другие признаки.

11.7. Is-последовательности

IS-последовательности (insert sequences – вставные последовательности) входят в состав транспозона, обеспечивая его способность к транспозиции.

А. IS-последовательностям обычно дается следующее определение: это вставки нуклеотидных последовательностей (порядка 1 000 пар нуклеотидов), способных к транспозиции.

Б. IS-последовательности принципиально отличаются от транспозонов.

1. Во-первых, они содержат только гены транспозиции.

2. Во-вторых, они не обнаружены в свободном состоянии.

В. IS-последовательности выполняют три основные функции.

1. С их помощью осуществляется координация взаимодействия внехромосомных факторов наследственности между собой и с бактериальной хромосомой для обеспечения их рекомбинации.

2. Кроме этого они могут осуществлять регуляторную функцию (т.е. регулировать транскрипции генов путём их «включения/выключения»).

3. Наконец, IS-последовательности могут индуцировать мутации (инверсии, дупликации на протяжении 5-9 пар нуклеотидов).