11.8. Механизмы фаговой конверсии

Здесь, после изложения сведений о бактериофаге и о внехромосомных факторах наследственности у бактерий, можно обобщить сведения о механизмах фаговой конверсии (см. раздел 10.4.Б.2), когда в результате лизогенизации (т.е. встраивание в геном умеренного бактериофага) бактерия приобретает дополнительный признак.

А. Во-первых это явление может быть обусловлено дерепрессией гена профага, как об этом было сказано выше (см. раздел 10.4.Б.2).

Б. Во-вторых дополнительный признак может детерминироваться геном бактерии-донора, внесенным в геном бактерии-реципиента дефектным фагом при специализированной трансдукции (см. раздел 10.4.В.2).

В. И в-третьих, если умеренный бактериофаг интегрировался около поврежденного промотора одного из генов, то функцию этого неработающего промотора может «взять на себя» промотор профага, восстановив тем самым экспрессию «молчавшего» гена бактерии-реципиента.

12. Модификиции, мутации и репарации у бактерий

12.1. Модификации у бактерий

Модификациями называются фенотипическая изменчивость у бактерий.

А. Модификации не сопровождаются первичными изменениями в ДНК.

Б. Вследствие этого, модификации, как правило, вскоре утрачиваются.

12.2. Мутации у бактерий

При мутационной изменчивости у бактерий происходят изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закреплённой утрате или изменении какого-либо признака (или признаков).

А. По происхождению мутации у бактерий классифицируются на спонтанные и индуцированные.

1. Спонтанные мутации трудно или невозможно связать с действием определённого фактора (мутагена).

а. Наиболее часто спонтанные мутации происходят вследствие ошибки в работе ДНК-полимеразы при репликации ДНК.

б. Вторую группу спонтанных мутаций составляют инсертационные мутации, которые происходят вследствие встраивания в нуклеоид внехромосомных факторов наследственности.

2. Индуцированные мутации у бактерий вызываются в эксперименте действием конкретного мутагена.

Б. По направленности мутации у бактерий классифицируются на прямые и обратные.

1. Прямые мутации сопровождаются потерей или изменением признака и появлением мутантного генотипа.

2. Обратные мутации, или реверсии, происходят в мутантном генотипе и вызывают его возврат к нормальному, до появления прямой мутации, генотипу.

а. При истинных реверсиях происходит восстановления и генотипа и фенотипа.

б. При супрессорных реверсиях восстанавливается только фенотип, а генотип продолжает оставаться мутантным.

12.3. Sr-диссоциация

SR-диссоциацией называется такое явление, когда в чистой культуре, образующей S-формы колоний, появляются R-формы. При этом изменение формы колонии является внешним проявлением изменений свойств образующих ее бактериальных клеток. У бактерий, в норме образующих R-формы колоний, также наблюдается диссоциация, которая, наоборот, проявляется в появлении S-форм колоний. Однако, механизм RS-диссоциации не известен и этот вид диссоциации здесь не рассматривается.

А. По своему механизму SR-диссоциация – это инсертационная мутация, приводящая к утрате генов, контролирующих синтез полисахаридных звеньев ЛПС наружной мембраны клеточной стенки. Из-за этого все свойства, функционально связанные с клеточной стенкой (форма, наличие капсулы и жгутиков, чувствительность к бактериофагам, метаболическая активность и т.д.) изменяются и как конечный результат – изменяется форма колонии.

Б. Диссоциация имеет для бактерий важное биологическое значение.

1. R-формы колоний более устойчивы к физико-химическим факторам внешней среды.

2. S-формы более устойчивы к фагоцитозу и действию антител.

В. Диссоциация значительно усложняют выделение и идентификацию чистой культуры. В этом заключается большое значение диссоциации для микробиологической диагностики.