0002964d[1]

11

дрібній тварині необхідно більше їжі на одиницю маси, ніж великій, а теплокровним - більше, ніж організмам з непостійною температурою. Синиця лазоревка (11 г) щодня споживає їжу в кількості 30% власної маси, співочий дрізд (90 г) - 10%, а сарыч (900 г) - всього 4,5%.

Антропогенні чинники включають безпосереднє втручання людини (охота, рибальство, вирубка лісів і ін.) і забруднення природи унаслідок безрозсудної господарської діяльності. На значних територіях людина знищує природні співтовариства (випалює і вирубує ліси, осушує болота) з метою створення штучних сільськогосподарських співтовариств - агроценозів. Серед необхідних йому рослин і тварин людина застосовує штучний відбір, котрий різко відрізняється від природного своїми наслідками.

Багато абіотичних чинників середовища впливають на швидкість протікання біоенергетичних процесів в організмах, дія біотичних чинників дещо складніше. Проте для будь-якого екологічного чинника можна виділити три зони дії: оптимальну, зону пригноблення і загибелі. Так, по чиннику середньорічної температури північний захід європейської частини Росії є оптимальною зоною для хвойних дерев, створюючих там основні масиви. Ця ж температура є зоною пригноблення для листяних дерев. Навіть дрібнолиста рослина береза на північному заході Росії значно дрібніша, ніж в середній смузі. Для евкаліптів і пальм ця зона температур згубна.

Багато пальмових рослин зростають до нормальних розмірів на чорноморському узбережжі південного берега Криму, але не приносять в цих умовах життєздатного насіння. Розмноження їх в цьому регіоні можливо лише в спеціальних розплідниках з подальшою висадкою. Природні умови причорномор'я є для пальмових зоною пригноблення, їх поширення в цьому регіоні визначається антропогенним чинником.

Дія екологічних чинників завжди взаємна. Мала кількість азоту в грунті знижує посухостійкість злаків. Велика кількість харчових ресурсів підвищує стійкість організмів до кліматичних дій. Оптимальна температура дозволяє істотам розширити діапазон пристосування до недоліку їжі і несприятливої вологості. Позитивна взаємодія чинників небезмежна. Погану освітленість,

12

наприклад, не можна замінити ні надлишком тепла, ні достатком вологи.

У природі будь-який чинник може виявитися критичним для поширення виду. Так, якщо в грунті відсутній малозначний, на перший погляд, елемент бор, зростання рослин буде сильно пригноблено або навіть неможливо незалежно від кількості живильних речовин і кліматичних умов. Якщо кислотність грунту перевищує оптимальну для злаків, то жодні агротехнічні заходи, окрім розкислення грунту (наприклад, вапнуванням), не приведуть до підвищення врожайності.

Чинники, що знижують життєздатність організмів, носять назву тих, що обмежують. Значення обмежуючих чинників вперше було встановлене в 1840 р. німецьким хіміком Ю. Лібіхом, засновником грунтознавства. Вивчаючи вплив на зростання рослин хімічних речовин грунту, фахівець сформулював принцип, згідно якому величина і стійкість врожаю визначається речовиною, що міститься в критично малій кількості.

Знасний вклад у розвиток генетичного ґрунтознавства привніс видатний вчений В.В. Докучаєв ( 1846-1903 р.р.)

Рослина недоторка в'яне, якщо повітря не насичене водяними парами, а ковил добре переносить засуху. Річкова форель безпосередньо мешкає у воді з вмістом кисню не менше 2 мг/л, але якщо ця величина падає нижче 1,6 мг/л, форель гине. Недолік кисню - обмежуючий чинник для форелі. Озерні риби - короп, сом - пристосовані до життя в застійних водах з низьким вмістом кисню. Дрібні водоймища в літню спеку інтенсивно прогріваються; з підвищенням температури вміст кисню у воді падає, і жодні риби там нездібні мешкати. В особливо жаркі роки у водоймищах відбуваються замори, аналогічні зимовим. Літні замори бувають в Балтійському і Азовському морях. Висока температура, як і щільний крижаний покрив, позбавляє водних мешканців кисню.

При поширенні видів тварин і рослин на північ обмежуючим чинником, окрім низької зимової температури, є і сума ефективних літніх температур. Розвиток ікри форелі відбувається при температурі не нижче 0°С - це значення служить порогом розвитку. При температурі 2°С мальки покидають

13

оболонку через 205 днів, при 5°С - через 82 дні, а при 10°С - через 41 день. Вплив температури на дні розвитку (сума ефективних температур) залишається у мальків приблизно постійною величиною, рівною 410. Для зацвітання мати-й-мачухи потрібна сума температур 77, для кислиці - 453, а для суниці - 500. Ці значення обмежують географічне поширення видів. Для рису і бавовника потрібна величина 2000-4000, ці культури не можуть зростати в середній смузі. Для ячменю досить всього 1600-1900, і він благополучно зростає в помірних широтах. Поширення деревної рослинності обмежене липневою ізотермою 10-12°С, далі лісова зона змінялася тундрою.

В період зростання і розвитку організми чутливіші до дії різних чинників. Межі витривалості для мальків, личинок і яєць зазвичай вужчий, ніж для дорослих організмів. Лососі благополучно переносять зміни температури води від -2°С до +20°С, а їх ікра розвивається лише в діапазоні від 0°С до +12°С. Багато видів крабів здатні просуватися по річках далеко вгору, але їх личинки в прісній воді розвиватися не можуть. Ареал птахів визначається приємним для яєць і пташенят кліматом. Доросла гусінь озимої совки - шкідника зернових і овочевих культур тайгової і степової зон - переносять морози до -11°С, а молодша лише до -5°С. Дуже низька або дуже висока вологість грунту - обмежуючий чинник для личинок сільськогосподарського шкідника жука-щелкуна. Для боротьби з цією комахою проводять осушення або сильне зволоження грунту, що викликають загибель личинок.

Обмежуючими поширення виду можуть бути і біотичні чинники, наприклад, наявність сильніших конкурентів у хижих тварин або недолік запилювачів в рослин.

Здібність до змін в популяціях дозволяє організмам декілька згладжувати дію обмежуючих чинників. Пристосовність організмів завжди носить інтегральний характер, істоти адаптуються до всього комплексу екологічних чинників, а не до окремого. Комплекс чинників, необхідних для існування певного вигляду, включаючи його зв'язки з іншими видами в екосистемі, називається екологічною нішею.

Абіотичні чинники середовища: світло і вологість

14

Серед абіотичних чинників найбільше значення мають кліматичні: світло, вологість і температура.

Світло. Сонячне випромінювання - основне джерело енергії для більшості організмів планети. Автотрофні рослини використовують сонячне світло для будови кліток і тканин. Вони перетворюють енергію світла в енергію хімічних зв'язків АТФ, що використовуються для синтезу органічних сполук. Надалі енергія зелених рослин перерозподіляється між іншими організмами відповідно до харчових стосунків. На синтез біомаси використовується до 1% сонячної енергії, що поступає на Землю.

У сонячному світлі важливі три спектральні діапазони, що розрізняються по біологічній дії: ультрафіолет, видиме і інфрачервоне світло.

Ультрафіолет з довжиною хвилі менше 0,29 мкм викликає інтенсивну денатурацію біополімерів і згубний для всього живого. Він затримується озоновим шаром атмосфери, поверхні землі досягає лише невелика частина ультрафіолетових променів (0,3- 0,4 мкм), в невеликих кількостях корисних тваринам і людині. Без них рослини набувають надмірно витягнутої форми. Під їх дією утворюється вітамін D.

Видиме світло складається з блакитних, зелених, помаранчевих і червоних променів (0,4-0,75 мкм) і складає велику частину променистої енергії. Зелені рослини здійснюють фотосинтез органічних сполук за рахунок енергії видимої частини спектру. Видимі промені вільно проходят крізь хмари і воду, тому фотосинтез можливий і в похмуру погоду, і у водоймищах на глибині в десятки і сотні метрів (у червоних водоростей).

Найбільш сприятливі помаранчево-червоні промені (0,6-0,7 мкм). Синьо-фіолетові промені (0,4-0,5 мкм) поглинаються хлорофілом, каротиноїдами і іншими компонентами клітки, але вони удвічі менш ефективні, чим помаранчево-червоні. Найменшу біологічну активність мають зелені промені (0,5-0,6 мкм), вони не поглинаються рослинами, і більшість рослин мають зелений колір.

Інфрачервоні промені (більше 0,75 мкм) не сприймаються оком людини, але на їх частку доводиться до 40% загальної кількості променистої енергії. Вони зігрівають рослини і тварин, добре поглинаються грунтом і водою. Істотна частина

15

інфрачервоних променів, що поступають від Сонця, а також власне теплове випромінювання Землі поглинаються вуглекислим і деякими іншими газами, підвищуючи температуру атмосфери і створюючи парниковий ефект.

Залежно від вимогливості до кількості світла рослини можуть бути світлолюбними (хлібні злаки, береза) або тіньовитривалими (лісові чагарники, мохи), в лісі вони займають різні екологічні ніші - різні яруси лісу.

Тварини використовують сонце для географічної орієнтації. Деякі комахи здатні розрізняти ультрафіолетові промені, це дозволяє їм успішно орієнтуватися на місцевості в хмарну погоду. У зв'язку з добовим світловим ритмом у більшості тварин активність доводиться на денний час, лише деяка частина організмів пристосована до нічного способу життя - вони займають свою екологічну нішу.

Хемотрофна частина гетеротрофних організмів здатна обходитися без світла, вони мешкають в глибоких шарах грунту, печерах і океанічних глибинах. Для більшості організмів світло необхідне, вони пристосовані до певного режиму освітленості. Для істот важливі не лише довжина хвилі і інтенсивність світла, але і тривалість його дії.

Фотоперіодизм. Повесні в організмах вмикаються фізіологічні процеси, що наводять до зростання і квітіння рослин, у птахів пробуджуються гніздові інстинкти. З наближенням осені рослини скидають листя, тварини линяють і накопичують жир, птахи збиваються в міграційні зграї, у комах настає стадія спокою. Сигналом для всіх цих змін служить тривалість дня, з астрономічною точністю що визначає пору року. Реакцію організмів на тривалість дня називають фотоперіодизмом.

Якщо сіянці берези штучно освітлювати більше 15 годин на добу, то вони зростають, якщо ж тривалість опромінення понизити до 10-12 годин, сіянці скидають листя і переходять в стан зимового спокою навіть в дуже теплому приміщенні. Зміна забарвлення і обпадання осіннього листя відбувається у дерев в жорсткі календарні терміни і не виявляє прямої залежності від погоди. У Європейській частині Росії початок вересня буває теплішим за кінець серпня, проте, листопад завжди починається у вересні. Багато листопадних дерев середньої смуги - дуб, верба,

16

граб, бук - в південних умовах з довгим днем стають вічнозеленими.

Комахи навіть при високій температурі із зменшенням тривалості дня впадають в стан зимового спокою. Якщо гусінь метелика-капусниці тримати в умовах довгого дня, то з лялечки швидко виходить метелик, якщо тривалість освітленості скоротити до 14 годин на добу, то навіть влітку формується зимуюча лялечка, яка не розкривається багато місяців.

Широко поширені види в різних частинах ареалу по-різному реагують на тривалість дня. Зростання і розвиток личинок у метелика стрельчатки щавлевою припиняється в районі Сухумі при довжині дня 14,5 годинах, Вітебська - 18, Санкт-Петербурга - 19,5 годин.

Дотримання організмів ходу власного біологічного годинника має вирішальне значення для виживання. Погода частенько виявляється брехливою: жарка осінь раптом змінялася заморожуваннями, а тимчасові похолодання можуть статися і влітку, але організми з неодмінністю слідують календарю. Біологічний годинник деяких рослин здатний "відлічувати" роки. Передпосівною обробкою холодом вдається змістити стрілки біологічного годинника насіння на рік вперед і досягти колосіння озимини при весняному посіві, а квітіння і плодоносіння дворічних рослин - вже в перший рік.

Вивчення фотоперіодизму в життєдіяльності організмів дозволило збільшити ефективність використання здомашнених рослин і тварин. При штучному освітленні в теплицях цілорічно вирощуються овочі, квіти, розсада, підвищується яйценоскість на птахофермах.

Фотоперіодизм у людей виражається в більшій оптимальній тривалості сну взимку (на 1-2 години). Ця різниця збільшується при переміщенні до полюса (тобто з подовженням ночі) і практично не залежить від клімату.

Вологість. Біохімічні реакції в клітинах протікають у водному середовищі. Вода - прекрасний розчинник, вона ідеально пристосована для транспорту живильних речовин, гормонів і виведення продуктів обміну. Тому регуляція кількості води в живих організмах складає їх найважливішу фізіологічну функцію.

17

Від наявності води в екосистемі залежить характер її флори і фауни. За надлишок води розвивається болотяна рослинність, а її недолік формує пустельний ландшафт. Рівень вологості визначає інтенсивність дії температурного чинника. Якщо вологість дуже низька або висока, температура робить особливо сильний вплив, а при оптимальній вологості істотам легше переносити температури, близькі до меж витривалості.

Для проживання в посушливих умовах організми мають спеціальні пристосування. У посухостійких рослин розвинена коренева система (довжина коріння верблюжої колючки досягає 16 м), багато хто з них має густе опушування, товстий восковий шар, що перешкоджають випару. Саксаул в жаркий період втрачає листя, здійснюючи фотосинтез в зелених стеблах; вологолюбні рослини в подібних умовах в'януть і гинуть. Пустинні тварини як джерело вологи запасають жир, при окисленні якого утворюється велика кількість води.

Температура. Цей кліматичний чинник істотно визначає швидкість біохімічних реакцій в клітинах, впливаючи на більшість фізіологічних процесів від проходження нервових імпульсів до травлення. Дуже високі або дуже низькі температури згубні для організму. Висока температура руйнує біополімери, білки крові людини денатурують вже при 41-42°С.

Узв'язку з сезонними змінами клімату істоти наділені властивістю аклімації - можливістю змінювати межі витривалості. Восени морозостійкість рослин поступово підвищується (накопиченням в клітках вуглеводів). Повесні вона різко знижується, і в разі заморозків рослини можуть загинути. У тварин при аклімації до зими міняється шерстяний або пір'яний покрив, збільшується жировий прошарок, запасається бурий жир.

Утеплий час року вмикаються фізіологічні механізми, що захищають від перегріву, збільшується кількість випарів через покриви і дихальну систему. Деякі комахи, пустинні гризуни і черепахи з настанням жаркого періоду впадають в літню сплячку.

Птахи і ссавці наділені механізмом терморегуляції, тому здатні переносити значні перепади температур. Комахи, плазуни, багато тварин і рослини переходять з настанням осені в стан зимового спокою. Для захисту від переохолодження кількість води в їх організмах знижується, накопичуються вуглеводи і

18

гліцерин. Обмін речовин уповільнюється. Частота сердцевих скорочень у ховраха близько 300 ударів в хвилину, під час сплячки - всього 3 удари, температура тіла знижується до +5°С. У трав'яних рослин зимують насіння, кореневі системи. Кліщі, малярійні комарі, мухи і багато метеликів зимують на стадії дорослої особини, а непарний шовкопряд і різні види тлі на стадії яйця. Колорадський жук на зимівлю вирушає углиб грунту більш ніж на 1 метр.

Деякі істоти здібні до анабіозу - практично повній зупинці обміну речовин. Організм повністю зневоднюється, клітки висихають, міняють форму, але їх внутрішня будова не порушується. При відновленні сприятливих умов життєдіяльність поновлюється. Мухи, коловертки і нематоди витримують тривалі пониження температури до -190°С. В стані анабіозу енергія витрачається гранично економно, різко підвищується стійкість організму.

Підтримка нормальної життєдіяльності в несприятливих умовах вимагає від істот великих витрат енергії. Види, що мешкають у високих широтах, найбільш пристосовані до перепадів температур. Тундрові песці переносять коливання температур від +30°С до -55°С, даурская модрина витримує температуру до -70°С (біля Верхоянська). Тварини і рослини тропічних лісів пристосовані лише до невеликого діапазону температур, зниження температури до +5°С для них згубно. Окремі види бактерій і водоростей добре себе відчувають в гарячих джерелах при температурі до +123°С. Проте для більшості організмів найбільш сприятливим є діапазон від +15°С до +30°С.

У воді завдяки її високій теплоємкості коливання температури істотно менше, ніж на суші. Тому водні види менш пристосовані до перепадів температур. Діапазон пристосованості деяких видів антарктичних риб складає всього 4°С (від -2°С до +2°С). З підвищенням температури до 0°С інтенсивність обміну речовин у них зростає, а при +2°С різко падає, і риби впадають в теплове заціпеніння.

В популяціях теплокровних тварин, з просуванням на північ, зменшуються виступаючі частини і збільшуються середні розміри тіла. Так, європейський бурий ведмідь важить 150-280 кг,

19

камчатський - 400-500 кг, а ведмеді Аляски і острова Вадьяк - близько 800 кг Річ у тому, що тепловтрати пропорційні площі поверхні тіла, їх питома величина (на кілограм ваги) падає із збільшенням об'єму тварини (Sкулі/Vкулі = 3/r).

Багато північних видів тварин наділено "дивною мережею" кровоносних судин. У ластах китів і лапах птахів вени розташовані впритул до артерій. Тепло артерій передається венам і повертається в тіло, температура кінцівок і тепловтрати різко знижуються.

Арктичні рослини - з переважанням форм, що стелються, їх листя часто підвушковидне. Завдяки такій конфігурації рослини уловлюють більше сонячного світла і максимально використовують тепло нагрітого грунту.

Співтовариства наземних організмів характеризуються широтною зональністю - зміною видів при просуванні від екватора до полюсів. Вологі тропічні ліси переходять в субтропіки і далі в листопадний ліс помірного клімату і низькорослу тундрову рослинність. Типи природних співтовариств певних кліматичних зон називають біомами. Гірські ланцюги і басейни крупних річок сприяють проникненню теплолюбивих видів далеко на північ. Гори захищають від холодних вітрів, а водні маси служать резервуаром тепла, що підвищує середню температуру грунту і повітря. Вода володіє великою теплоємністю, вона запасає тепло і тривалий час зігріває довкілля. Утворений мікроклімат формує цікаве поєднання видів, деколи не характерних для даного біома.

Окрім кліматичних умов на організми істотно впливають і інші абіотичні чинники - радіаційний фон і забруднюючі речовини.

Радіаційний фон. Високоенергетична радіація здатна іонізувати атоми, тому її називають іонізуючим випромінюванням. Частина цього випромінювання приходить з космічного простору, інша - від радіоактивних порід планети. Це ядра гелію (альфа-частки), потік електронів (бета-частки), гамма- і рентгенівське випромінювання. Радіаційний фон іонізуючого випромінювання в різних місцях планети відрізняється у 3-4 рази. Менш всього він на поверхні моря, а максимальний на вершинах

20

гранітних гір із-за меншої товщини атмосфери і більшої кількості радіонукліїдів в гранітних породах.

Найбільш чутливі до радіації високоорганізовані тварини і особливо людина. Навіть невелике підвищення природного фону наводить до помітного зростання частоти мутацій. У вищих рослин чутливість до радіації прямо пропорційна розміру клітинного ядра, що містить генетичну інформацію. У тварин визначальну роль відіграє стійкість окремих систем. Навіть низькі дози викликають у ссавців пошкодження тканини кісткового мозку, що швидко ділиться, оскільки в період ділення генетичний матеріал особливо уразливий. Нервові клітини, що не діляться, ушкоджуються лише при високих рівнях опромінення.

Розсіяні в довкіллі радіонукліди потрапляють в організми також при русі по харчових ланцюгах (грунт-рослина-рослиноїдна тварина-хижак). Якщо швидкість їх радіоактивного розпаду менше швидкості вступу до реакцій, то радіоактивні речовини накопичуються у воді, грунті, повітрі, поступово обідняючи видовий склад биоценозов. У кістковій тканині живих істот накопичуються ізотопи стронцію і цезію, в щитовидній залозі - ізотопи йоду. У зонах з підвищеною радіацією добре існують лише синезелені - їх знаходять навіть поблизу ядерних реакторів.

Хімічне забруднення. У сучасному світі важливим антропогенним чинником є забруднюючі речовини, які швидко знищують флору і фауну на величезних територіях.

В процесі медеплавления в довкіллі накопичується сірчастий ангідрид, що викликає кислотні дощі. Шкідливим відходом теплоенергетики є діоксид вуглецю. Інші виробництва дають отруйні оксиди азоту, з'єднання міді, ртуті, фосфору. Особливо багато токсичних викидів у вихлопних газах автомашин. Екосистеми обширних районів руйнуються витоками нафти при видобутку і транспортуванні. В результаті боротьби з сільськогосподарськими шкідниками в грунті і воді накопичуються пестициди (лат.pestis шкідник +caedere вбивати): інсектициди (лат. insectum комаха) і гербіциди (лат. herbum трава) - засоби проти комах і бур'янів. Ці речовини погіршують властивості грунту і води - життєво важливих природних компонентів.