Fiziologia_rasteny

ÓÄÊ 581.1(075.8) ÁÁÊ 28.57ÿ73

Þ72

Ð å ö å í ç å í ò û:

кафедра ботаники и основ сельского хозяйства Белорусского государственного педагогического университета им. Максима Танка (заведующий кафедрой — доцент, кандидат биологических наук Н. Д. Лисов);

академик НАН Беларуси В. Н. Решетников

Þðèí, Â. Ì.

Ю72 Физиология растений : учеб. пособие / В. М. Юрин. — Минск : БГУ, 2010. — 455 с.

ISBN 978-985-518-292-5.

В учебном пособии дано описание физиологических функций и механизмов регуляции основных процессов жизнедеятельности растительного организма. Рассмотрены вопросы физиологии клетки, фотосинтеза, дыхания, минерального питания, водного обмена, роста и развития, устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Пособие предназначено для студентов высших учебных заведений, обучающихся по биологическим специальностям.

	ÓÄÊ 581.1(075.8)
	ÁÁÊ 28.57ÿ73
	© Þðèí Â. Ì., 2010
ISBN 978-985-518-292-5	© ÁÃÓ, 2010

ПРЕДИСЛОВИЕ

Физиология растений — одна из фундаментальных биологических дисциплин, она тесно связана с другими биологическими дисциплинами — молекулярной биологией, биохимией, биофизикой, генетикой, микробиологией и другими.

Задача учебного пособия — дать студентам современное представление о природе основных физиологических процессов растений, механизмах их регуляции и закономерностях взаимодействия с внешней средой. В учебном пособии излагаются физиологические основы функционирования растительных организмов с точки зрения достижений современной биологической науки.

Настоящее учебное пособие включает материалы курса «Физиология растений», читаемого автором для студентов биологического факультета Белорусского государственного университета.

Âпособие включены следующие разделы: клетка, фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание, рост

èразвитие, стресс. Рассмотрены процессы функционирования растений на разных уровнях организации: от клеточ- ных и субклеточных структур до целого растения.

Âоснову пособия положены современные материалы, последние разработки ученых по этой теме.

Автор выражает благодарность академику НАН Беларуси В. Н. Решетникову и кандидату биологических наук Н. Д. Лисову за проведенную работу по рецензированию рукописи, а также искреннюю признательность Н. В. Притулик за техническое оформление книги.

Заранее благодарю всех, кто выскажет замечания и пожелания по содержанию учебного пособия.

ВВЕДЕНИЕ

Физиология растений — наука о жизненных явлениях, которые происходят в растительных организмах. Тщательное и полное познание жизнедеятельности растений и протекающих в организме процессов позволит целенаправленно изменять их ход и тем самым управлять жизнью растений для получения наибольшего количества необходимых продуктов.

«Цель стремлений физиологии растений, — писал К. А. Тимирязев, — заключается в том, чтобы изучить и объяснить жизненные явления растительного организма и не только изучить и объяснить их, но и путем изучения и объяснения подчинить их разумному желанию человека так, чтобы он смог по своей воле видоизменять, останавливать или вызывать эти явления. Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор он является деятелем, управляющим природой».

Чтобы полно и глубоко узнать жизнь растений, необходимо детально изучить все составляющие жизненного процесса и выделить роль каждого из них в общем ходе развития растительного организма. Кроме того, необходимо как можно глубже проанализировать эти процессы и изучить те физические и химические явления, которые лежат в основе каждого из них. Этой аналитиче- ской стороной задача физиологии растений не исчерпывается. За ней должна стоять работа синтетического характера — описание картины жизни растения. Мы не можем удовлетвориться изуче- нием только общих закономерностей, которые характерны всем растениям, без рассмотрения разнообразия внешнего окружения. В этом случае перед физиологами ставится более конкретная задача воспроизводства картины жизни определенных растений во внешних условиях, при которых возможна успешная их жизнедеятельность. Синтетическая работа приводит к созданию частной физиологии, которая с практической точки зрения вносит существенное дополнение в общую физиологию.

4

Частная физиология требует наблюдений за растениями в природных условиях. Таким образом, наряду с лабораторными методами необходимы и специальные полевые методы. Важным условием в развитии физиологии растений является комплексность проведения опытов, т. е. такая организация работы, при которой, наряду с наблюдением за самими растениями, анализируют метеорологические условия, исследуют особенности поч- венного состава, учитывают характер взаимоотношений, которые складываются в ценозах между растениями, микроорганизмами и т. д.

Место физиологии растений среди других наук

Âоснове физиологических функций растений лежит преобразование веществ и энергии в соответствии с законами физики и химии. Физиология растений связана с анатомией и морфологией растений, так как строение органа и его функции взаимосвязаны. Еще К. А. Тимирязев подчеркивал, что можно выяснить до конца функцию, а тем более ее связь со строением соответствующих частей растений, только с помощью принципа эволюционного учения.

Физиология растений, отделившись от ботаники, тесно связана с физиологией животных. Дыхание, питание, рост, раздражимость, размножение — все это свойства живых организмов, как животных, так и растений. И чтобы понять жизнь растений, необходимо хорошо знать свойства всех живых организмов.

Âэтой связи предпринималось много попыток создать общую физиологию, которая бы охватывала жизненные явления во всех живых организмах. Специфические особенности растений в этих условиях отходят на задний план, поэтому физиология растений — самостоятельная наука, имеющая свои особенности.

Так как управление жизненными процессами растений и их использование для нужд человека — главная задача растениеводства, то физиология растений является одной из составляющих агрономических наук. Изучение физиологии растений — основа для рационального земледелия. Проблемы агрономического характера выступают стимулом в разработке физиологических проблем.

Имена представителей агрономической науки — Ж. Б. Бусенго, И. В. Мичурина, В. Р. Вильямса, Д. Н. Прянишникова — в истории физиологии растений занимают почетные места.

Очень интересно высказался К. А. Тимирязев, который писал, что физиология растений займет со временем такое же положение

5

âотношении агрономии, какое физиология человека уже заняла по отношению к медицине. Как врач не может лечить больного, не зная физиологии человека, так и агроном не может работать, не зная физиологии растений. Ведь задача агронома — получать высокие урожаи. Урожай — это листья, стебли, семена, плоды, клубни, т. е. органы растений, которые образуются в период жизни растений, а физиология — наука о жизни растительного организма.

Физиология растений тесно связана с агрохимией. Например, учение о почвенном питании растений неразрывно связано с уче- нием об удобрениях, а поэтому агрохимики часто переходят к решению проблем физиологии питания растений, а физиологи принимают участие в разработке вопросов применения удобрений.

Большое значение физиология имеет и для полеводства. Многие агротехнические приемы представляют собой не что иное, как создание для растений благоприятных условий существования, при которых они дали бы наибольший урожай. Сюда можно отнести приемы обработки почвы для создания более благоприятной для растений структуры и для уничтожения сорняков, приемы, которые служат для удержания и накопления в почве необходимой для растений влажности в сухих районах и т. д.

Тесная связь существует между физиологией растений и селекцией. Задача создания новых сортов — повышение урожая и качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимоустойчивость, засухоустойчивость и т. д. Изучение физиологии растений в условиях окружающей среды помогает селекционерам изменять природу растений в необходимую для практики сторону с помощью управления их жизнедеятельностью.

Физиология — источник новых приемов воздействия на растения, при помощи которых можно в определенных условиях поднять урожай или повысить устойчивость к неблагоприятным факторам среды, ускорить развитие или улучшить качество урожая.

Êтаким новым приемам следует отнести способы ранней выгонки растений с помощью эфиризации и разных химических агентов. Физиологи разработали приемы светокультуры растений

âзимний период в теплицах, способах ускорения и получения корнеобразования у черенков, получения бессеменных плодов с помощью физиологически активных веществ.

Очень большое значение имеет физиология растений для успешного решения экологических проблем. Способность зеленых

6

растений «улучшать» воздух за счет выделения растениями кислорода отмечена еще первыми физиологами растений. Эта способность важна для жизни на Земле.

Не последнюю роль играет физиология растений в космиче- ской биологии. Если при коротких путешествиях всю необходимую пищу и воду можно захватить с Земли, то при космических путешествиях на большие расстояния необходимы независимые и замкнутые системы жизнеобеспеченности. Растения будут служить ценным и важным компонентом такой системы, потому что они могут дать не только постоянное обеспечение пищей, но и осуществлять переработку отходов жизнедеятельности человека. Люди, которые находятся в космосе (корабле), вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Зеленые же растения в процессе фотосинтеза обеспечивают обратный процесс. Продукты выделения человека могут частично удовлетворить потребности растений в питательных веществах, а выделяемая при транспирации вода, соответствующим образом конденсированная, может служить питьевой водой.

Для получения еды, очистки воздуха, переработки отходов можно использовать и водоросли, в частности хлореллу. Но несомненно, что для увеличения количества продуктов, их разнообразия, а также для оптимального использования очистных способностей будут применяться как одноклеточные водоросли, так и многоклеточные растения.

Чтобы все это претворить в жизнь, необходимы знания физиологии растений: следует знать, как проходят фотосинтез, дыхание и другие процессы в конкретных условиях.

Особое место занимает физиология растений в свете проблем республики, связанных с радиобиологией, особенно после аварии на ЧАЭС. Только после вскрытия механизмов поступления, накопления растениями радионуклидов, их влияния на процессы жизнедеятельности растений возможно наметить пути успешной борьбы с радиоактивным загрязнением.

Таким образом, научные успехи в области физиологии растений — основа успеха многих наук. Благодаря этим успехам сельское хозяйство оказалось способным кормить все возрастающее население земного шара. Обеспечение человечества продуктами питания в будущем связано с продолжением исследований в области роста растений, созданием способов ведения хозяйства, обеспечивающего оптимальную продуктивность. Интенсивность таких исследований зависит от того, какое значение и внимание

7

будет уделяться сельскому хозяйству и научным исследованиям в области растениеводства и физиологии растений.

Объектами исследования, естественно, являются растения, но какие? Флора Земли представлена большим количеством видов, которые произрастают на севере и юге, во влажных и сухих местах, среди растений имеются и травы, и деревья. Основными объектами физиологии растений служат фототрофные организмы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти растения отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фотосинтез. Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью лучистой энергии Солнца. Необходимость поглощения большого количе- ства СО2 из воздуха, где по последним данным его содержится 0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с животными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей жизни — еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь растения проводят на одном месте.

Среди живых организмов есть и гетеротрофы, к которым относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Среди растений есть факультативные и облигатные гетеротрофы, которые получают пищу из окружающей среды: сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения.

У растений есть периоды, когда они питаются за счет ранее запасенных веществ (гетеротрофно): прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубни, луковицы и др.), развитие по- чек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Также все ткани и органы растений имеют гетеротрофное питание в темноте. Поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света.

Предмет физиологии растений — изучение всех функций растительного организма, установление связи функций и структуры, их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология выступает как система законов и закономерностей о жизни растительного организма.

Задачи физиологии растений

Русская и советская школа физиологии растений всегда обращала внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности, урожайности. В настоящее

8

время эта проблема стоит во всем мире очень остро. Необходимо сохранять природу и одновременно повышать общую продуктивность биосферы.

Как решить проблему питания человека? Путем расширения посевных площадей и путем повышения урожая. Первый путь не эффективен. Все урожайные почвы давно распаханы. Расширение посевных площадей может проходить за счет освоения засушливых и засоленных почв. Обычные сельскохозяйственные растения плохо растут на таких площадях. Но здесь возможны варианты: необходимо использовать ту флору, которая приспособлена к этим условиям. Необходимо переделать эти растения в продукт, полезный для человека и животных. Например, найти среди местной флоры растения, пригодные для корма скота, а освободившиеся площади использовать для выращивания фруктов, овощей, зерновых.

Более эффективный путь увеличения продуктов питания — улучшение самих растений. Селекционеры создают новые, улуч- шенные сорта культурных растений, количество которых все время растет, а физиологи учат, как удовлетворить потребности растений в минеральных элементах, как управлять ростом и развитием растений, какие химические вещества необходимо использовать для борьбы с сорняками и т. д. Кроме улучшения свойств известных растений, создаются новые растения. Например, разработан путь гибридизации слиянием изолированных протопластов. С помощью разработанного физиологами метода выращивают в искусственных условиях культуру ткани и органов, синтезирующие ценные вещества. Физиологически активные вещества выгодней получать, не собирая или выращивая целые растения, а в культуре ткани — на специальных фабриках. Это дает возможность освободить площади для выращивания продовольственных культур.

В настоящее время возникла еще одна проблема — повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Так, неправильное использование пестицидов и удобрений ответственно за загрязнение окружающей среды. Уничтожение лесов приводит к нарушению водного баланса планеты. Необходимо создавать новые медленно растворяющиеся удобрения, увеличивать фиксацию азота и т. д.

Разработка технологий, позволяющих выделять и изучать наследственный материал (ДНК), создавать его новые комбинации и переносить их в живые организмы, позволила получать транс-

9

генные сельскохозяйственные культуры, устойчивые к гербицидам, вирусам, насекомым-вредителям и т. д.

Таким образом, задачи физиологии растений можно сформулировать следующим образом:

1.Изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы фотосинтеза, дыхания, питания, роста, движения, размножения и т. д.).

2.Разработка теоретических основ получения максимального урожая сельскохозяйственных культур.

3.Разработка приемов и подходов для осуществления процессов выращивания жизнедеятельных растений в искусственных условиях.

Методы физиологии растений

Физиология растений должна не просто описать процессы, происходящие в организме, но и объяснить их механизмы, взаимосвязи одного с другим. В этой связи физиология растений — наука экспериментальная. Главный метод изучения — эксперимент (опыт). Только проводя опыты в разных условиях, можно изучить процесс.

Возникновение физиологии растений как самостоятельной науки относят к 1800 г., когда швейцарским ученым Ж. Сенебье была опубликована книга о жизни растений. Основные методы изучения растений в последующие годы — вегетационный и наблюдение в полевых условиях.

Вегетационный метод — выращивание растений в специальных оранжереях, домиках, где искусственно создаются оптимальные условия. Вершина развития этого метода — создание фитотронов — станций искусственного климата, где растения можно выращивать без солнца (искусственные источники света), без почвы (гидропоника, аэропоника, иониты и т. д.), без воздуха (искусственные газовые смеси различного содержания СО2 è Î2) в контролируемых и регулируемых условиях температуры и влажности. В этом случае потенциальные возможности получения высокого урожая сельскохозяйственных растений реализуются в большей степени, чем в природных условиях.

С помощью вегетационных методов накоплены большие знания и сделан ряд открытий: выявлены закономерности фотосинтеза, дыхания, минерального питания, изучен водный обмен, адаптация растений к неблагоприятным условиям, установлено взаимовлияние света и темноты на переход от вегетативного к ре-

10

продуктивному развитию, открыты фитогормоны. Кроме этого, вегетационные методы помогли узнать, какие изменения происходят под влиянием растений в окружающей среде.

Среди полевых методов выделяют мелкоделяночные испытания, а впоследствии испытания и на больших площадях.

Â1930—50-å гг. начали успешно развиваться такие науки, как биохимия, биофизика, цитология, генетика, молекулярная биология. Физиологи растений стали использовать методы этих наук в своих исследованиях. Один из первых методов — электронная микроскопия. Так, например, выявили, что хлоропласт — это не гомогенная, а очень сложная система, окруженная двойной мембраной.

Еще один метод — дифференциальное центрифугирование, позволяющее разделить и исследовать отдельные клеточные органеллы. Если осторожно растереть клетки в соответствующей среде, тогда часть клеточных органелл можно выделить в интактном, неповрежденном состоянии. Органеллы, имеющие разную плотность, разделяют при постоянно увеличивающихся оборотах. Так, ядра и хлоропласты осаждаются при сравнительно небольших скоростях (1000—3000 g); митохондрии переходят в осадок приблизительно при 10 000 g, рибосомы около 30 000 g и т. д.

С помощью других методов современной биохимии, биофизики и молекулярной биологии успешно изучают механизмы фотосинтеза, дыхания, транспорта вещества и др.

Âзаключение назовем уже упоминавшийся нами метод культуры тканей и протопластов, позволяющий в стерильных условиях на искусственных питательных растворах выращивать изолированные ткани, клетки и т. д.

Физиология изучает процессы, происходящие в растениях на разных уровнях организации живой материи: организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном, а также на популяционном, биогеоценологическом и биосферном. При изучении вопросов на любом уровне необходимо помнить, что в клетке, как

èв целом организме или биогеоценозе, все процессы взаимосвязаны. Изменение одного процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Сложность физиологических исследований в том, что организм тесно связан со средой и все физиологические процессы тоже тесно связаны с внешними условиями. В популяции, биогеоценозе один организм может влиять на другой, конкурируя с ним или, наоборот, способствуя его росту. Условия в биогеоценозах (посевах, посадках, плантациях) отличаются от тех, с

11