Завдання дослідження:

1. Ознайомитися з особливостями будови та біології

Черевоногих молюсків.

2. З'ясувати роль прісноводних Черевоногих молюсків в

природі та житті людини.

3. Опанувати та описати методи

4. Охарактеризувати видовий склад Черевоногих

молюсків водойм м. Чернігова та його околиць.

5

РОЗДІЛ 1

МОРФО - БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЧЕРЕВНОГИХ

МОЛЮСКІВ

1.1. Зовнішня будова Черевоногих молюсків

Характерною ознакою черевоногих молюсків є їх асиметричність, яка виражається у формі черепашки , редукції органів мантійного комплексу однієї сторони (здебільшого правої) та посиленому розвитку таких самих органів іншої сторони (здебільшого лівої).

Тіло черевоногих складається з голови, ноги та тулуба, який утворює виріст - нутрощевий мішок, вкритий ковпачкоподібною або спірально закрученою черепашкою (Рис 1.1).

Голова чітко відокремлена від тіла , на ній розташовані: рот, одна або дві пари щупалець та пара очей. У деяких форм голова витягується і утворює так зване рило, а в деяких хижих видів та паразитичних перетворюється на мускулистий хоботок, який може вгортатися або викидатися назовні при захопленні здобичі .

Нога добре розвинена і здебільшого має підошву, пристосовану для повзання. У плаваючих форм бічні краї підошви розростаються , утворюючі широкі лопаті або плавці , за допомогою яких ці тварини плавають. У деяких паразитичних форм нога редукується. Над ногою міститься мішкоподібний тулуб або нутрощевий мішок, вкритий черепашкою.

Тулуб ,або нутрощевий мішок , у нижчих черевоногих

( наприклад у деяких передньозяберних ), голозяберних підласу задньозяброві та деяких легеневих симетричний і нечітко відділений від ноги.

6

У більшості ж черевоногих тулуб , навпаки, видається над ногою у вигляді великого, більш менш закрученого спірального мішка.

Рис 1.1 Зовнішня будова виноградного слимака

1- черепашка , 2 - нога , 3 - дві пари щупалець ,

4 - дихальний отвір

Черепашка суцільна, ковпачкоподібна або здебільшого закручена спіраллю за годинниковою стрілкою, тобто праворуч, якщо дивитися на неї із загостреного кінця. Закрутки черепашки ,щільно прилягають один до одного, можуть зростатися своїми внутрішніми стінками, утворюючи суцільний стовпчик, який називається колонкою, а іноді можуть відставати один від одного по осі черепашки утворюється щілина - так званий пупок.

На одному кінці (верхівці) черепашка сліпозамкнена, а на протилежному є отвір (вустя), через який висувається назовні голова і нога. Лише у виняткових випадках закрутки спіральні черепашки лежать в одній площині, як наприклад у прісноводних котушок, але у більшості спіраль конічна (турбоспіраль). Висота та діаметр закрутки спіралі збільшується від верхівки до вустя.

У більшості черевоногих черепашка настільки велика ,що в неї ховається все тіло молюска, у деяких форм на спинній стороні ноги утворюється вапнякова або рогова пластинка - кришечка, якою при втягуванні тіла в черепашку замикається вустя.

7

Черепашка черевоногих , як і інших м'якунів , складається з тонкого органічного шару ( периостракума), під яким залягає порцеляноподібний шар (остракум)[15].

1.2 Внутрішня будова Черевоногих молюсків

Безпосередньо під черепашкою знаходиться мантія , передній потовщений край якої вільно звисає над тулубом тварини та вкриває його , утворюючи мантійну порожнину в якій знаходиться більшість органів (Рис 1.2).

Рис 1.2 Загальний план будови Черевоногих молюсків:

1- рот 2 - око 3 - щупальця 4 - слина залоза 5 - "печінка"

6 - раковина 7 - мантія 8 - кришталевий стовпчик

9 - кишечник10 - гонада 11 - перикард (целом)

12 - шлуночок серця 13- передсердя

14 - екскреторний орган 15 - мантійна порожнина

16 - анус 17 - зябра (легеня) 18 - осфрадій

19 - вісцеральні нервові тяжі 20 - м'яз рецептор ноги

21 - нога 22 - шлунок 23 - педальні (ножні) нервові тяжі

24 - навкологлоткове нервове кільце 25 - терка (радула)

8

Дихальна система: представлена двома перистими зябрами (ктенідіями) або легенями , що являють собою пронизану кровоносними судинами ділянку склепіння мантійної порожнини у зв'язку з асиметричною будовою тіла черевоногі мають лише одну легеню, повітря потрапляє до неї через дихальний отвір. Кисень дифундує через тонкі стінки судин в кров, велике значення має шкірне дихання ( Рис 1.2)

Кровоносна система: незамкнена у більшості видів серце двокамерне складається з передсердя та шлуночка. Від шлуночка відходить аорта, яка ділиться на головну та внутрішню артерії, які далі галузяться на більш дрібні судини, через які кров потрапляє до паренхіми і порожнини між органами, втрачаючи кисень та насичуючись вуглекислим газом. Від внутрішніх органів кров збирається в венозні синуси, потім збирається в приносні зяброві чи легеневі судини. В капілярній системі органів кров насичується киснем і по кровоносним судинам надходить до серця.[16]. Кров здебільшого безбарвна, містить у своєму складі пігмент гемоціанін, до складу якого входить мідь, через це що на повітрі синіє .У деяких видів наприклад роду Planorbis, кров містить червоний гемоглобін. У крові є амебоїдні клітини [17] (Рис 1.5) [8].

9

Рис 1.3 Схема дихальних рухів легені у виноградного равлика:

1 — верхня стінка легеневої порожнини;

2 —положення нижньої стінки легеневої порожнини при видиху;

3 — положення нижньої стінки легеневої порожнини при вдиху.

Нервова система: розкидано вузлового типу, складається з п'яти пар нервових вузлів і гангліїв:церебральних(головних), ножних (педальних), плевральних, вісцеральних, парієнтальних .Церебральні ганглії знаходяться в голові над глоткою та іннервують органи чуття(очі щупальця) ,педальні іннервують ногу, плевральний - мантію, парієтальний - ктенідії і осфрадії, вісцеральний - внутрішні органи. Комісури (поперечні тяжі нервів) наявні між церебральним i вісцеральним та педальним гангліями. Конективи (повздовжні тяжі) з'єднують церебральні ганглії і педальні утворюючи педальну петлю. Конективами також з'єднані церебральними, плевральними, парієтальними. Це друга петля гомологіна плевральновісцеральним (боковим) стволам боконервових. Поперечні нервові тяжі між двома петлями вузлів з'єднують педальні і плевральні ганлії. В зв'язку з спіральною будовою тулубового мішка у більшості черевоногих формується перехрест конектив між плевральними і парієнтальними гангліями - хіастоневрія. У ряді випадків у з'язку з асиметрією нервової системи, спостерігається укорочення конективів на правій стороні тіла. Вісцеральні ганлії інколи злиті.

10

У вищих черевоногих спостерігається злиття усіх ганліїв та утворення нервового навкологлоткового кільця [16] (Рис 1.5) [8].

Черевоногі мають різноманітні добре розвинені органи чуття. Тактильні зосереджені переважно на щупальцях, бічних губах. краях мантії, меншою мірою - на ділянках шкіри, які не прикриті черепашкою.

Рис 1.4 Схема будови ока Виноградного слимака:

а - зріз через око; б - ділянка сітківки при великому

збільшенні; 1,2 - внутрішня і зовнішня рогівки;

3 - склоподібне тіло; 4 – сполучно тканий базальний шар;

5,6 - пігментні та зорові клітини; 7 - сітківка; 8 - кришталик ;

9 - світлочутливі палички

Органи хімічного чуття є осфрадії та губні щупальцями. Осфрадії розташовані біля основи ктенідіїв; якщо є один ктенiдій, то відповідно один осфрадій. Органами смаку та нюху також є середня пара головних щупалець . Також органи хімічного чуття знаходяться і на голові , але найбільшою мірою - це ділянка шкіри , що вистилає вхід до мантіної порожнини.

11

Усі Gastropoda мають органи рівноваги - статоцисти. Вони лежать на поверхні педальних ганліїв, але інервуються від церебральних .Звичайно це пара замкнених пухирців, епітелій яких складається з війчастих і чутливих клітин, останній іноді утворюють на стінці пухирця особливе скупчення - слухову пляму.

Пухирець заповнює рідина плавають 1- 100 конкрецій (слухових камінців) .Різне положення їх у статоцистах та натискання то одну іншу чутливу клітини дає змогу тварині орієнтуватися в просторі.

Органами зору черевоногих є пара очей розташованих біля основи або на кінчиках задньої пари щупалець. Очі черевоногих мають складну будову. Вони побудовані за типом очного пухирця. Порожнина його зайнята сферичною лінзою - кришталиком; між ним і стінкою пухирця є шар скловидного тіла. Око прилягає до епітелію щупальця, який у цьому місці прозорий і зветься зовнішньою рогівкою.Задня й бічні стінки ока пігментовані - це сітківка (ретина). Вона складається з двох типів високих клітин, які чергуються одна з одною. Одні з них - пігментні, інші - зорові. Осанні на зовнішніх кінцях мають чутливі палички, а на базальних відростки, які утворюють зоровий нерв [17].

Рис 1.5 Схема будови травної, нервової та

кровоносної системи ставковика великого

Травна система: рот знаходиться на передній частині голови, який може мати вигляд морди чи витягнутий в хоботок, здатний втягуватись всередину рот переходить в м'ясисту глотку на самому початку якої знаходяться ороговілі щелепи, за якими розташована терка - радула.

12

В глотку відкриваються протоки слинних залоз, у деяких хижих черевоногих слинна містить у своєму складі 2-4% сірчану кислоту чи інші органічні кислоти, глотка переходить у стравохід, який розширюється в воло, яке переходить у шлунок, в який відкриваються протоки печінки. Спочатку печінка розвивається як парний орган, але згодом у зв'язку з асиметрією у дорослих особин права частина редукується, а ліва продовжує виконувати свої функції.

Печінка черевоногих - сильно розвинена трубчата залоза , яка виконує декілька функцій. Як травна залоза виділяє ференти, в ній відкладаються про запас поживні речовини. Окрім цього в ній частково перетравлюється напіврідка харчова жижа .Шлунок переходить у тонкий кишечник, який у різних видів утворює одну чи дві петлі. Задня кишка у деяких видів проходить крізь шлуночок серця, анальний отвір зазвичай розташований неподалік від ротового відділу, на передньому кінці тіла (Рис 1.5) [8].

Видільна система: нирки черевоногих молюсків представлені у вигляді целомодуктів. Вони починаються воронками у паредкардіальній порожнині (целомі) і відкриваються вивідними отворами в мантійну порожнину. Дві нирки є лише у примітивних форм у інших зберігається лише ліва нирка. Видільний отвір знаходиться біля дихального отвору і відкривається назовні[8].

Статева система:серед черевоногих молюсків, як гермафродити так і роздільностатеві. Статева залоза - гонада завжди непарна, від якої відходить одна протока. У самців роздільностатевих видів наявний сім'яник з сім'япроводом, у самок - яєчник й яйцепровід. У гермафродитів статева система складна, як наприклад у виноградного равлика. Вона має гермафродитну залозу де розвиваються чоловічі та жіночі статеві органи, залоза має свою протоку, в яку впадає білкова залоза.

13

Після впадання білкової залози гермафродитна протока розширюється, вона формує два жолобки: широкий - яйцепровід, вузький - сім'япровід, далі протока розділяється на два самостійні канали. Яйцепровід переходить в матку, яка переходить в піхву, що відкривається жіночим статевим отвором в статевий атріум (шкірне вп'ячування). В сім'япровід впадає залоза продукуюча секрет, формуючи частину сперматофора. Потім сім'япровід переходить в більш широкий сім'яний канал пронизуючий копулятивний орган (пеніс), що відкривається в атріум . При копуляції виноградних равликів сперма потрапляє в сім'яприймачі кожної з коопулючої особини . Запліднення яєць відбувається пізніше. Яйця потрапляють в матку, запліднюються чужою спермою, поступаючи з сім'яприймача. Таким чином можна зауважити, що хоч і деякі представники черевоногих молюсків є гермафродитами, проте запліднення в них перехресне, що забезпечує мінливість [14].

1.3 Особливості живлення

Серед величезного різноманіття черевоногих молюсків наявні представники всіх типів живлення, які притаманні типу молюски .Говорячи про тип живлення, слід враховувати спосіб її добування .Серед них наявні як фільтратори це види які постійно живуть в норах.

Також серед черевоногих наявні паразити. Велика кількість хижаків як серед водних так і наземних, деякі з них попередньо отруюють жертву. Але основна частина черевоногих є рослиноїдними та денритофагами. Вони є санітарами водойм очищуючи їх від мертвої органіки .

14

Рис 1.6 Різноманітність будови радул черевоногих

1 - один поперечний ряд зубців; 2 - ліва половина одного

ряду зубців; 3 - середній зубець і ліва полови ряду;

4 - середній зубець і права половина ряду;

5 - середній зуб і лівий боковий зубець 6 - зубець радули

Рослинодні молюски харчуються, зішкрібаючи повехневий шар тканин рослин за допомогою радули чи бактеріальну плівку з твердих підводних субстратів за допомогою радули . Дендритофаги відносяться до збирачів .

В цьому випадку їх радула подібна до снігоприбиральної техніки :

бічні зубці радули загрібають впавший на дно водойми дендрит, а середні зубці подають її до глотки. Різноманітність структур радул дуже велике .Не кажучи вже її різноманітність у хижаків з "кинжальними" бічними зубцями, навіть у рослиноїдних видів радули можуть не схожими . Різноманітність радул, як і різноманітність черепашок показує широку мережу єкологічних ніш які займають черевоногі (Рис 1.6) Одні види мають досить вузьку нішу, що знаходить відображення в досить специфічному кормі. Наприклад деякі заньозяберні черевоногі молюски харчуються лише окремими видами гідроїдних поліпів. У інших видів екологіна ніша більш широка, тому ці молюски здатні змінювати харчові об'єкти.( жизнь животних)

15

1.4. Розмноження поширення та розвиток

Запліднення у більшості Черевоноги зовнішнє, способи нересту різномантні. Найбільш примітивні форми викидають яйця та сперу прямо у воду де відбувається запліднення. Деякі види огортають яйця слизом, формуючи шнури, кокони, злизові безформні маси. Такі агрегації яєць найчастіше прикріплюють до сустрату - водоростей, прожніх чепашок, до тіл інших водних тварин, закопують у ґрунт водойми. Розвиток черевоногих здійснюється через стадію личинки, або прямий, тобто з яйцевих оболонок виходить маленький молюск, з ще неповним числом оборотів черепашки і недорозвиненою статевою системою. Але у всіх групах черевоногих поряд з прямим розвитком можна зустріти і живородіння, коли яйця розвиваються в спеціальних відділах статевої системи матері. В інших випадках прямого розвитку яйця, а ж до вилуплення молоді, виношуються під захистом черепашки або мантії.

Всі прісноводні молюски вратили стадію вільноплаваючої личинки і з яйця в них виходить молодий молюск. Він менший, ніж дорослий, розмірів, з черепашкою, яка має лише 1-2 обертів. Надалі відбувається ріст тіла молюска і збільшення черепашки шляхом поступового збільшення нових обертів або шляхом розростання в ширину одного або двох останніх. Другий шлях розростання характерний для тих видів, у яких дуже сильно розвинена нога і які ведуть малорухливий спосіб життя, надовго прикріпляючись до якого - небудь субстрату. У черевоногих, що не мають вільноплаваючої личинки, оберт внутрішнього мішка і черепашки зміщуються на ранніх етапах ембріонального розвитку, так, що помітним залишається лише нерівномірне зростання правої і лівої сторін тіла.

16

У результаті такого нерівномірного зростання мантійної порожнини дорослої тварини знову - таки лежить спереду, кишка утворює петлю, нервові стовбури перехрещуються [13]

Фауна молюсків значною мірою залежить від вищої рослинності. При її відсутності якісний і кількісний склад молюсків змінюється. На поширення молюсків впливає глибина водойми.Для амфобійного молюска малого ставковика найкращі умови для розвитку склалися на глибинах 0,02 - 0,04 м, де щільність заселення його 200 екз/м і більше. Ставковик звичайний переважно заселяє водойми глибиною до 0,6 м [14]

На поширення та розвиток молюсків впливає також рух води. В стоячих водоймах молюски мають кращу змогу прикріплятися до субтсрату. В таких водоймах вища температура води і багатша рослинність, ніж в текучих. Все це позитивно впливає на розвиток молюсків, що пітверджується розмірами їх черепашок. В стоячих водоймах вони більші ніж текучих [17]

На поширення молюсків також впливає також pH води. Найбільш толерантним щодо коливань pH від 0,5 до 0,9 є великий ставковик, малий ставковик, болотяний ставковик,видовжений ставковик при pH 7,5 - 8,5