• Метаболизм глицеринА

Глицерин образуется в тканях организма животных в результате расщепления триглицеридов под действием тканевых липаз. Функционирование этих ферментов активируется АКТГ гипофиза, адреналином мозгового слоя надпочечников, глюкагоном поджелудочной железы, тирозином щитовидной железы. Посредником в гормональной активации тканевых липаз служит цАМФ. В жировой ткани и печени обнаружены также липазы, отличные от гормоночувствительной липазы.

Глицерин может быть использован в процессах синтеза липидов, глюконеогенеза, а также может окисляться в зависимости от условий до L-лактата или СО₂ и Н₂О.

В каждом случае использование глицерина идет через глицеролкиназную реакцию, в результате которой образуется глицерол-3-фосфат (Г-3-Ф):

СН₂¾ОН СН₂¾ОН

|АТФ½

СН ¾ОН¾¾¾¾®СН¾ОН OН

|глицеролкиназа½½

СН₂¾ОН АДФ СН₂¾О¾Р = О

½

ОН

Глицерин Глицерол-3-Фосфат

Далее глицерол-3-фосфат может вовлекаться в липогенез (при взаимодействии с активированными жирными кислотами) или окисляться под действием глицеролфосфатдегидрогеназы с образованием дигидроксиацетонфосфата (ДАФ):

СН₂¾ОН СН₂¾ОН

½НАД⁺ ½

СН ¾ОН OН¾¾¾¾¾®С = О ОН

½½глицеролфосфатДГ½½

СН₂¾О¾Р = О СН₂¾О¾Р = О

½НАДН(Н⁺)½

ОН ОН

Глицерол-3 –фосфатДАФ

ДАФ может использоваться для биосинтеза липидов, в процессе глюконеогенеза или вовлекаться в гликолитический путь.

В последних двух случаях ДАФ под действием триозофосфатизомеразы (ТФИ) превращается в глицеральдегид-3-фосфат (ГА-3-Ф):

О

СН₂¾ОН С^//- Н

½½

С = О ОН ¾¾¾¾¾¾¾®Н¾С¾ОН ОН

½½ТФИ½½

СН₂¾О¾Р = О СН₂¾О¾Р = О

½½

ОН ОН

ДАФ ГА-3-Ф

В процессе глюконеогенеза ДАФ и ГА-3-Ф реагируют между собой с образованием фруктозо-1,6-дифосфата (Ф-1,6-Ф) при участии фермента альдолазы. В дальнейшем Ф-1,6-Ф под действием фруктозо-1,6-дифосфатазы превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), который изомеризуется в глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф). Реакция катализируется глюкозофосфатизомеразой (ГФИ). На Г-6-Ф действует глюкозо-6-фосфатаза (фермент присутствует в печени), в результате чего образуется свободная глюкоза.

Н₂О Н₂О

ДАФ+ ГА-3-Ф®Ф-1,6-Ф¾¾¾®Ф-6-Ф¾¾¾®Г-6-Ф¾¾¾®глюкоза

Н₃РО₄Н₃РО₄

Для образования одной молекулы глюкозы необходимы 2 молекулы глицерина. Таким образом в организме жиры могут превращаться в углеводы (при недостатке последних в рационе). Однако это превращение носит ограниченный характер.

В случае окислительного пути распада ГА-3-Ф вовлекается в гликолитический путь:

НАД, Н₃РО₄АДФ АДФ

ГА-3-Ф¾¾¾®1,3-ДФГ¾¾¾®3-ФГ¾¾¾®2-ФГ¾¾¾®ФЕП¾¾¾®пируват

НАДН(Н⁺) АТФ Н₂О АТФ

В анаэробных условиях пируват превращается в L-лактат. Конечными продуктами окисления глицерина (в расчете на одну молекулу) в анаэробных условиях являются 1 молекула L-лактата и 1 молекула АТФ (2 молекулы АТФ образуются на уровне субстратного фосфорилирования и одна затрачивается при фосфорилировании глицерина).

В аэробных условиях пируват в митохондриях подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием СО₂, НАДН(Н⁺) и активной уксусной кислоты (ацетил-КоА). НАДН(Н⁺) поступает в дыхательную цепь, где образуется Н₂О и АТФ (на уровне окислительного фосфорилирования), а ацетил-КоА окисляется в ЦТК (здесь образуются 2 молекулы СО₂, 1 молекула АТФ на уровне субстратного фосфорилирования, 3 молекулы НАДН(Н⁺) и 1 молекула ФАДН₂). Восстановленные коферменты далее окисляются в дыхательной цепи. Образуется Н₂О и АТФ (11 молекул на уровне окислительного фосфорилирования). Таким образом, конечными продуктами аэробного окисления глицерина являются СО₂, Н₂О и АТФ (22 молекулы).

Таблица 4