- •10. Фотоэффект и квантовый выход фотосинтеза. Эффект Эммерсона и две пигментные системы.
- •11. Хлоропласты как фотосинтезирующие пластиды – особенности биогенеза, структуры и функций. Концепция фотосинтетической единицы.
- •12. Хлорофилл как основной фотосинтетический пигмент – структура, свойства. Биосинтез хлорофилла.
- •13.Характеристика структуры и функций каратиноидов
- •14. Характеристика и функции фикобелинов
- •15. Поглощение света хлорофиллом и пути расходования поглощенной энергии. Фотосенсибилизация.
- •16.Антенные комплексы (сск) и миграция энергии квантов света.
- •17.Фотохимические (реакционные) центры, их состав и функционирование.
- •18.Фотоокисление воды. Реакции Хилла.
- •19. Компоненты этц и нммк фотосистем 1 и 2, их редокс-потенциалы
- •20. Циклический и нециклический транспорт электронов. Регуляция активности фс1 и фс2
- •21. Фотофосфорилирование. Атр-синтаза. Энергетический баланс световой фазы
- •22. Две фазы фотосинтеза. Общая характеристика темновой фазы.
- •23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.
- •24. Реакции восстановительного этапа цикла Кальвина
- •25. Регенерация первичного акцептора со2 в темновой фазе фотосинтеза
- •26. С2 путь фотосинтеза, его химизм и значение
- •27.Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации с4 растений
- •28.Сам-фотосинтез.Особенности анатомии и адаптации растений с сам-метаболизмом
- •29.Использование продуктов фотосинтеза в растениях связь с белковым обменом
- •30.Ближний и дальний транспорт фотоасимилятов, его движущие силы
- •31 . Влияние света на фотосинтез
- •32. Влияние содержания с02, температуры и водного режима на фотосинтез
- •33. Почва как среда для корневого питания растений. Влияние внешних факторов.
- •34.Поглащение растениями минеральных элементов из почвы
- •35.Круговор азота, биологическая трансформация форм азота в почве.
- •36. Азотфиксация
28.Сам-фотосинтез.Особенности анатомии и адаптации растений с сам-метаболизмом
САМ-метаболизм стали изучать задолго до С3- и С4-фотосинтеза. САМ-метаболизм состоит в том, что в ночное время в цитоплаз- ме происходит восстановительное карбоксилирование ФЕП с образованием ма- лата, как у С4-растений. Малат накапливается и хранится в вакуоли.
Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.
Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.