33. Почва как среда для корневого питания растений. Влияние внешних факторов.

Почва - биологическая среда, при эффективном использовании которого можно без лишних затрат увеличить производство и улучшить качество зерна, кормов, технического сырья.  Кроме органических остатков растений и животных, в почве много мелких (микро-), средних (мезо-) и больших (макро-) организмов, которые в значительной степени влияют на жизнедеятельность растений. Различают следующие группы грунтовых организмов: микробиота - бактерии, грибы, почвенные водоросли и простейшие организмы; мезобиота - нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки, другие микроорганизмы; Макробиота - корни вегетирующих растений, крупные насекомые, дождевые черви.  Наибольшее значение для вегетирующих растений имеет микробиота. Она преобладает на корнях растений и в почве, прилегающем к их ризосферы, которая размещается в слое почвы до 60 см. Этот слойбиологически активный, есть буквально средой микробиологической деятельности. Биологическую активность почвы поддерживают глубоким рыхлением, запашкой органических остатков, внесением минеральных удобрений, орошением, соблюдением правильного чередования культур в севообороте и их выращивания в смешанных, совместных или уплотненных посевах. При беспорядочном (стихийном) размещении культур резко снижается активность микробиоты и увеличивается количество нежелательной мезобиоты - нематод, личинок клещей, различных вредных насекомых.Активнаямикробиота у корневой системы бобовых - люцерны, клевера, люпина, сераделлы, вики мохнатой, донника, сои и др.  По данным Н. А. Красильникова (1958), в ризосфере люцерны в одном килограмме почвы содержится от 50 до 100 млрд бактерий. Живая масса микробиоты в пахотном слое почвы достигает 10 т / га и болееПо мереуглубления ее активность уменьшается из-за ухудшения воздушного режима, переувлажнение, содержание закисных форм железа, алюминия и др. Как уже отмечалось, важным агротехническим мероприятием является глубокое (50 - 70 см) рыхление почвы, усиливающее его биологическую активность на значительную глубину.Это имеетсущественное значение для повышения урожайности культур за счет плодородия почвы. Кроме того, экономятся минеральные и другие удобрения, улучшается экологическое состояние поля.  Раскладывая корни, пожнивные стерневые остатки, навоз, сидераты и т.п., микроорганизмы повышают содержание в почве гумуса, подвижных соединений азота, фосфора, калия, других элементов питания растений. В результате их деятельности в почве образуются биологические вещества, обладающие свойствами биокатализаторов, - ферменты, витамины, свободные аминокислоты, ауксины. Эти вещества активизируют ростовые процессы в растении и является биологическим фактором почвы.  Грунтовые грибы (мико-, гифо- и актиномицеты) хорошо минерализуются органическое вещество, но в условиях удовлетворительной и достаточной увлажненности почвы.

34.Поглащение растениями минеральных элементов из почвы

Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня тесно контактирует.

Клеточные стенки принимают непосредственное участие в поглощении веществ из почвы.

Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах.

В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.

Можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями - высокой и медленной. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией. Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки клеток корня как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н⁺ на катионы окружающей среды и HCO₃^-(OH^-) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Второй этап поступления ионов – транспорт через плазмалемму.

Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным.

Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту.

Активный транспорт - это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н⁺-АТРаза, Na⁺, К⁺-АТРаза, Са²⁺-АТРаза, анионная АТРаза.

Поступление минеральных веществ происходит путем массового потока (движение растворимых минеральных веществ с водой)Движущей силой этого потока является градиент елктростатического давления. 

Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки.