25. Подтип Жабродышащие. Класс Ракообразные. Особенности строение, систематика, представители, значение.

Строение. Размеры и форма тела чрезвычайно разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра (донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слияния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти — максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности. Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, образуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам закрывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры.

Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, различающихся по форме и строению в зависимости от их функций. Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет. Брюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют самые разные функции. Они служат опорой при хождении, используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит) и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ракообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую подвижность этих животных. Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качестве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком.

Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Кутикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружного — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворяется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты.

Нервная система представлена парным надглоточным узлом — головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных узлов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты: простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глубоководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутствовать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн сосредоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты.

Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хитином. У некоторых высших раков желудок состоит из двух отделов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происходит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки пилорического отдела желудка имеют складки с щетинками для процеживания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переваривание и всасывание измельченной пищи происходит в относительно короткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени, секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу анальным отверстием

Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и имеют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхностью тела.

Кровеносная система. У высших раков кровеносная система представлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь выливается в лакуны миксоцеля тела. У некоторых раков кровеносная система представлена только сердцем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет движения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может полностью редуцироваться.

Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек — видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары антенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные.

Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит личинка, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конечностей и два глаза. Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образуют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия открываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок.

Класс ракообразных делят на пять подклассов: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxillopoda), Высшие раки (Malacostraca),Цефалокариды (Cephalocarida),Ракушковые раки (Ostracoda).

Значение:Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важнейшим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла. Представители: речной рак, дафния (Daphnia), карповая вошь (Argulus foliaceus)/