319.Проведение нервного импульса

Нервный импульс — волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, возникает при раздражении нейрона и несет сигнал о происшедшем изменении в среде (центростремительный импульс) или сигнал-команду в ответ на происшедшее изменение (центробежный импульс).

Потенциал покоя. Возникновение и проведение импульса связано с изме­нением состояния некоторых структурных элементов нейрона. К этим струк­турам относятся натриевый насос, включающий Ыа^ 1^-АТФазу, и два типа ионопроводящих каналов — натриевый и калиевый. Их взаимодействие дает в состоянии Покоя разность потенциалов по разные стороны плазматической мембраны аксонов (потенциал покоя). Существование разницы потенциалов связано" 1) с высокой концентрацией ионов калия в клетке (в 20-50 раз выше, чем в окружении); 2) с тем, что внутриклеточные анионы (белки и нуклеиновые кислоты) не могут выходить из клетки; 3) с тем, что проницаемость мембраны для ионов натрия в 20 раз ниже, чем для ионов калия. Потенциал существует в конечном счете потому, что ионы калия стремятся выйти из клетки, чтобы уравнять внешнюю и внутреннюю концентрации. Но покинуть клетку ионы калия не могут, и это приводит к возникновению отрицательного заряда, который тормозит дальнейшее выравнивание концентраций ионов калия. Ионы хлора должны оставаться снаружи, чтобы компенсировать заряд плохо проникающего натрия, но стремяться покинуть клетку по градиенту концен­трации.

Для поддержания мембранного потенциала (около 75 мВ) необходимо сохранять разницу концентраций ионов натрия и калия, чтобы ионы натрия, проникающие в клетку, выводились бы из нее обратно в обмен на ионы калия. ' Это достигается за счет действия мембранной Nа⁺, г^-АТФазы, которая за счет энергии АТФ переносит ионы натрия из клетки в обмен на два иона калия, забираемого в клетку. При ненормально высокой концентрации ионов натрия во внешней среде насос увеличивает отношение Nа⁺/К⁺. Таким образом, в состоянии покоя ионы калия перемещаются по градиенту кнаружи. Одновре­менно некоторое количество калия возвращается путем диффузии Разница между этими процессами компенсируется за счет действия К'¹', N8''"-насоса. Ионы натрия входят внутрь по градиенту со скоростью, ограничиваемой проницаемостью мембраны для них. Одновременно ионы натрия выкачивают­ся насосом против градиента концентрации за счет энергии АТФ.

Потенциал действия — последовательность процессов, вызываемых в нерве раздражителем. Раздражение нерва влечет за собой местную деполяризацию мембраны, снижение мембранного потенциала. Это происходит из-за вхожде­ния в клетку некоторого количества ионов натрия. Когда разница потенциалов падает до порогового уровня (около 50 мВ), проницаемость мембраны для натрия увеличивается примерно в 100 раз. Натрий устремляется по градиенту в клетку, гася отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Величина потенциала может измениться от -75 в покое до +50. Произойдет не только гашение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, но появится положительный заряд (инверсия полярности). Этот заряд препят­ствует дальнейшему поступлению натрия в клетку, и проводимость для натрия падает. Насос же восстанавливает исходное состояние. О непосредственной причине этих трансформаций сказано ниже.

Длительность потенциала действия составляет менее 1 мс и охватывает (в отличие от потенциала покоя) лишь небольшой участок аксона. В миелинизи-рованных волокнах это участок между соседними перехватами Раньве. Если потенциал покоя изменился в степени, не достигающей пороговой, то потенци­ал действия не возникает, если же пороговое значение достигнуто, то в каждом случае развивается одинаковый потенциал действия (опять «все или ничего»).

Движение потенциала в немиелинизированных аксонах осущес­твляется следующим образом. Диффузия ионов из участка с инверти­рованной полярностью в соседние вызывает в них развитие потенциала действия. В связи с этим, возникнув в одном месте, потенциал распространяется по всей длине аксона.

Движение потенциала действия представляет собой нервный импульс, или распространяющуюся волну возбуждения, или проведение.

С движением потенциала действия, с его проведением, возможно, связаны изменения концентрации ионов кальция внутри аксонов. Весь внутриклеточ­ный кальций, кроме небольшой фракции, связан с белком (концентрация свободного кальция составляет около 0,3 мМ), в то время как вокруг клетки его концентрация достигает 2 мМ. Следовательно, имеется градиент, который стремится направить ионы кальция в клетку. Природа насоса, выталкивающе­го кальций, неясна. Известно, однако, что каждый ион кальция обменивается на 3 иона натрия, которые проникают в клетку в момент нарастания потенциала действия.

Структура натриевого канала изучена недостаточно, хотя и известен ряд фактов: 1) существенный структурный элемент канала —интегральный мембранный белок; 2) на каждый квадратный микрометр поверхности пере­хвата Ранвье приходится около 500 каналов; 3) в период восходящей фазы потенциала действия через канал проходит примерно 50 000 ионов натрия; 4) быстрое удаление ионов возможно благодаря тому, что на каждый канал в мембране имеется от 5 до 10 молекул Nа⁺,^\К^-АТФазы.

Каждая молекула АТФазы должна вытолкнуть из клетки 5-10 тыс, ионов натрия для того, чтобы мог начаться следующий цикл возбуждения.

Сопоставление скорости прохождения разных по размерам молекул позволило установить диаметр каналов — примерно 0,5 нм. Диаметр может увеличиваться на 0,1 нм. Скорость прохождения ионов натрия через канал в реальных условиях в 500 раз выше скорости прохождения ионов калия и остается выше в 12 раз даже при одинаковых концентрациях этих ионов.

Спонтанный выход калия из клетки происходит через самостоятельные каналы, диаметр которых около

0,3 нм.

Пороговый уровень мембранного потенциала, при котором растет его проницаемость для натрия, зависит от концентрации кальция вне клетки, ее снижение при гипокальциемии вызывает судороги.

Возникновение потенциала действия и распространение импульса в немиелинизированном нерве происходит за счет открывания натриевого канала. Канал образован молекулами интегрального белка, его конформа-ция изменяется в ответ на рост положительного заряда окружающей среды. Рост заряда связан с входом натрия через соседний канал.

Деполяризация, вызванная открытием канала, эффективно воздействует на соседний канал

В миелинизированном нерве натриевые каналы сосредоточены в немиелини-зированных перехватах Ранвье (более десятка тысяч на 1 мкм) В связи с этим в зоне перехвата поток натрия оказывается в 10-100 раз большим, чем на проводящей поверхности немиелинизированного нерва. Молекулы На^ К^-АТФазы в большом количестве находятся на соседних участках нерва. Депо­ляризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между пере­хватами, поэтому ток быстро протекает через аксоплазму к соседнему перехва­ту, снижая там разницу потенциалов до порогового уровня. Этим обеспечива­ется высокая скорость проведения импульса по нерву — не менее чем в 2 раза быстрее, чем по немиелинизированному (до 50 м/с в немиелинизированном и до 100 м/с в миелинизированном).

320.Передача нервных импульсов, т.е. распространение его на другую клетку, осуществляется с помощью специальных структур — синапсов, соединяющих нервное окончание и соседнюю клетку Синаптическая щель разделяет клетки. Если ширина щели ниже 2 нм, передача сигнала происходит путем распространения тока, как вдоль аксона В большинстве синапсов ширина щели приближается к 20 нм В этих синапсах приход потенциала действия приводит к освобождению из пресинаптической мембраны медиаторного вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическим рецептором на постсинаптической мембра­не, передавая ему сигнал.

Медиаторные вещества (нейромедиаторы) — соединения, которые находят­ся в пресинаптической структуре в достаточной концентрации, освобождаются при передаче импульса, вызывают после связывания с постсинаптической мембраной электрический импульс. Существенный признак нейромедиатора — наличие системы транспорта для его удаления из синапса Причем эта транспортная система должна отличаться высоким сродством к медиатору.

В зависимости от характера медиатора, обеспечивающего синаптическую передачу, различают синапсы и холинэргические (медиатор — ацетилхолин), и адренэргические (медиаторы — катехоламиньг норадреналин, дофамин и, возможно, адреналин)