Долговечность некоторых древесных пород,

распространенных в зеленых насаждениях Москвы,

в разных условиях произрастания

(по исследованиям Л. О. Машинского*)

*Л. О. Машинский. Озеленение городов. Изд. Академии наук СССР, 1951, стр. 173 и 174.

ГЛАВА 2

ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ

ПО ИХ ГЛАВНЕЙШИМ БИОЛОГИЧЕСКИМ СВОЙСТВАМ

И ПО ОТНОШЕНИЮ К ОСНОВНЫМ ФАКТОРАМ

ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Условия внешней среды оказывают огром­ное влияние на развитие растительных орга­низмов. Внешний вид, величина и долговеч­ность растений зависят от влияния внешней среды. У различных растительных организ­мов под влиянием длительно действующих факторов внешней среды выработались соот­ветствующие формы и биологические свойст­ва, позволяющие им существовать в опреде­ленных условиях.

18

Если условия внешней среды изменяют­ся так, что растение может приспособиться к этим изменениям, то оно продолжает суще­ствовать, но при этом подвергается изменени­ям, которые могут затронуть или только от­дельные части его организма, или организм в целом.

В случае же настолько сильных изменений условий среды, что растение не может к ним приспособиться, наступают серьезные наруше-

ния жизненных функций растения, могущие привести его к гибели.

Организм растения и цикл его развития складываются под влиянием комплекса фак­торов среды; из этого комплекса лишь отдель­ные факторы имеют решающее влияние на форму и функции растения.

Так, например, морозостойкость расте­ний развивается под воздействием на них хо­лода, засухоустойчивость — при выращива­нии в условиях засухи, солеустойчивость — в условиях засоленных почв.

Говоря о влиянии факторов внешней среды на растения, различают среду обитания (внешнюю среду, условия произрастания) и условия существования (жизненные условия).

Под средой обитания разумеют со­вокупность всех окружающих растение усло­вий (климат, рельеф местности, почва, живот­ный и растительный мир).

Не все из этих условий необходимы для су­ществования и нормального развития расте­ний.

Под условиями существования понимают те элементы ,внешней среды, кото­рые необходимы для жизни и нормального развития растения.

Раздел науки о растениях— ботаники, изу­чающий зависимость между растением и сре­дой, в которой оно обитает, называется эко­логией¹ растений.

Не вдаваясь далее в теоретические дета­ли затронутых выше вопросов, не отвечающие целям настоящей работы, рассмотрим вкрат­це влияние лишь главнейших факторов внеш­ней среды в совокупности с биологическими особенностями древесных пород, с которы­ми необходимо считаться не только при выра­щивании растений, но и при решении архи­тектурно-художественных задач использова­ния древесных растений в паркостроительстве.

Такими основными факторами внешней среды являются: температура, вода, свет, поч­ва, воздух, биотические факторы (влияние жи­вотных и растений) и антропогенные факторы (влияние человека).

ТЕМПЕРАТУРА

Жизненные процессы в растении могут происходить лишь при определенных темпе­ратурных условиях. Характер растительного покрова земли изменяется от тропических ле­сов экватора до безлесной тундры севера по широтным поясам от экватора к полю-

¹ Термин «экология» или точнее — «ойколо-г и я» происходит от двух греческих слов: «ойкос» — жилище, местообитание и «логос» — учение, наука.

сам в соответствии с распределением коли­чества тепла, поступающего на землю от солн­ца. Тепловые условия характеризуют, кроме широтной, также высотную (вертикальную) зональность в смене растительного покрова гор от подножия к вершине.

Разные виды растений нуждаются для своего развития в разном количестве тепла и обладают различной способностью перено­сить сильные отклонения как в сторону повы­шения, так и понижения температуры от оп­тимальной, наиболее благоприятной для это­го растения на данной стадии его развития.

Резкие отклонения температуры от опти­мальной приостанавливают нормальное раз­витие растения, влекут за собой поврежде­ния его отдельных органов и могут приве­сти к гибели растения 1.

Возможность применения той или иной дре­весной породы для целей озеленения опре­деляется главным образом величиной мини­мальной температуры, которую может пере­носить эта порода без существенной потери своих декоративных качеств.

По способности выносить без естественно­го (снега) или искусственного укрытия дли­тельное понижение температуры древесные породы можно подразделить на следующие 5 групп:

I —ВЕСЬМА МОРОЗОСТОЙКИЕ², пере­носящие понижение температуры (до —35— 50° и ниже) ³;

II—МОРОЗОСТОЙКИЕ, переносящие температуру до —25—35°;

III—УМЕРЕННОЙ МОРОЗОСТОЙКО­СТИ, переносящие температуру до —15—25°;

IV —НЕМОРОЗОСТОИКИЕ, перенося­ щие температуру до —10—15° в течение непро­ должительного времени;

V —НАИМЕНЕЕ МОРОЗОСТОЙКИЕ. выдерживающие лишь кратковременные по­ нижения температуры не ниже —10°.

К ВЕСЬМА МОРОЗОСТОЙКИМ (I) отно­сятся:

деревья — береза пушистая, ель обык-

¹Гибель растений от морозов происходит вследст­ вие свертывания (коагуляции) протоплазмы клеток в ре зультате обезвоживания ее, вызываемого отнятием во­ ды от плазмы растущими в межклетниках (реже внут­ ри клеток) ледяными кристаллами.

² Некоторые авторы различают: холодостой­ кость, морозостойкость и зимостой­ кость древесных растений; при этом к холодо­ стойким относят породы, легко переносящие дли­ тельные низкие температуры (от 0 до—10°); к моро­ зостойким — переносящие промерзание, и к з и м о- стойким — переносящие как морозы и промерзание, так и другие неблагоприятные условия зимнего периода, например высыхание при ветрах (Б. В. Гроздов. Дендрология. Гослесбумиздат, 1952).

³ Температура указана в градусах Цельсия.

19

новенная, ель сибирская, лиственница даур­ская, лиственница сибирская, сосна кедровая сибирская, осина, тополь бальзамический, то­поль китайский;

кустарники — боярышник багряный, бузина красная, дерен сибирский, карагана древовидная (акация желтая), кедровый стла­нец, лох серебристый, сосна горная.

К МОРОЗОСТОЙКИМ (II) относятся:

деревья — ель сизая (канадская), ель Энгельмана, ель колючая, ель тяньшаньская, ива белая, ильмовые (берест, вяз, ильм), дуб черешчатый, клен остролистный, клен гиннала (к. приречный), клен татарский, клен ясенели-стный, липа мелколистная, орех маньчжур­ский, орех серый, рябина обыкновенная, сос­на веймутова, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный;

кустарники — боярышник обыкновен­ный, жимолость татарская, калина обыкно­венная, роза ругоза (р. морщинистая), сирень обыкновенная и сирень венгерская, туя запад­ная.

К УМЕРЕННО МОРОЗОСТОЙКИМ (III) относятся:

деревья — акация белая, бархат амур­ский, бук, гледичия, граб обыкновенный, дуб пушистый, лжетсуга тисолистная (л. зеленая), катальпа бигнониевидная и катальпа вели­колепная, каштан конский, клен полевой, клен серебристый, липа войлочная (л. серебри­стая), липа крупнолистная, липа крымская, каркас западный, тополь черный (осокорь), орех грецкий, орех черный, пихта одноцветная (п. колорадская), пихта кавказская, сосна желтая, сосна крымская, софора японская, тис ягодный, тополь берлинский, тополь ка­надский, шелковица белая;

кустарники — айва японская, бирючи­на обыкновенная, дейция, калина-гордовина, лох узколистный, скумпия, смородина золоти­стая, спиреи (большая часть видов), чубушник, шиповник (большая часть видов), некоторые виды и сорта роз.

К НЕМОРОЗОСТОЙКЙМ (IV) относятся:

деревья—альбиция (акация) ленкоран-ская, ликвидамбар стираксовый, дуб пробко­вый *, дуб каменный *, ива вавилонская, ки­парисы— вечнозеленый (пирамидальная и го­ризонтальная формы) и лузитанский, кед­ры—атласский, гималайский и ливанский, криптомерия, лавр благородный *, лавровиш­ня *, магнолия крупноцветная*, мелия гима­лайская, павловния, платан восточный, сек-войядендрон гигантский, секвойя вечнозеле­ная, сосна гималайская, сосна итальянская, сосна приморская, сосна Сабина, стеркулия, ясень манноносный, эвкалипт*;

кустарники — глициния, гортензия крупнолистная, жасмин лекарственный *, жас-

20

мин примулоцветный*, калина лавроли-стная *, лох колючий *, маслина (османтус) душистая *, маслина падуболистная *, падуб *, питтоспорум *, пуэрария, розмарин*, лагерст-ремия индийская, юкки* (большинство видов).

К НАИМЕНЕЕ МОРОЗОСТОЙКИМ (V) относится большая часть субтропических дре­весных пород, культивируемых в наиболее теплых районах СССР (Южный берег Крыма, Черноморское побережье Кавказа); к ним при­надлежат:

пальмы — трахикарпус высокий (перено­сит недлительные морозы до —15—18°), эри-тея вооруженная (—10—12°), вашингтония (—10—11°), бутия гибридная (—10—11°), фи­ник Канарский (—8—10°), хамеропс низкий (—10—11°), юбея замечательная (—10—12°);

вечнозеленые лиственные — ака­ция серебристая и другие виды акации, банан японский, казаурины, каллистемон, кордилина южная, лавры камфарный и ложнокамфар-ный, мирт, олеандр, большинство видов эвка­липта;

хвойные — сосна длиннохвойная и дру­гие виды южных сосен.

Морозостойкость древесных растений преж­де всего зависит от их анатомо-морфологиче-ских и физиологических особенностей, а имен­но:

от наличия защитных покровов, ослабляю­щих промерзание и зимнее иссушение растений (толстая кора ствола и ветвей, наличие волос­ков на побегах и почках, смолистого или вос­кового налета);

от способности переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы клеток;

от интенсивности накопления защитных ве­ществ (сахара);

от степени концентрации клеточного сока.

Стойкость против холода зависит также от возраста и от стадии развития растения. Все древесные породы, в том числе и наиболее мо­розостойкие, более чувствительны к морозам в молодом возрасте. Даже такая морозостой­кая порода, как ель обыкновенная, во взрос­лом состоянии переносящая без повреждений морозы до —50—60°, в молодом возрасте (2— 5 лет) страдает от заморозков на открытых ме­стах, без лесного полога. В южных районах распространения ели от поздних весенних и ранних осенних заморозков страдают и моло­дые неодревесневшие побеги взрослых деревь­ев. Это справедливо и в отношении побегов не­которых других морозостойких древесных рас­тений.

О стадиях развития известно, что растения, прошедшие стадию яровизации, обладают меньшей морозостойкостью по сравнению с растениями, еще не прошедшими этой стадии.

Большие или меньшие повреждения расте­ний низкими температурами зависят от про­должительности действия таких температур, а также от амплитуд колебания температуры, влажности воздуха и интенсивности его дви­жения.

Значительное влияние оказывают также условия произрастания (защищенность от вет­ров, отсутствие морозобойных мест, степень влажности почвы).

Чрезмерно высокая температура также на­носит растениям повреждения и даже приво­дит их к гибели, если она превышает пределы стойкости растения против жары. Основной причиной повреждения и отмирания клеток растений при высоких температурах (как и при действии мороза) является обезвоживание биоколлоидов клеточной плазмы, нарушающее ее тончайшую структуру. Жаростойкость рас­тений, как и их морозостойкость, зависит от многих факторов.

Наиболее жаростойки растения, содержа­щие меньше воды в клетках. Большое значение имеет также высокая жаростойкость плазмы клеток, свойственная многим растениям пу­стынь и полупустынь.

Менее страдают от жары растения, хорошо защищенные толстой кутикулой, восковым на­летом или волосками, которые снижают испа­рение воды (через кожицу) и тем препятству­ют высыханию растений.

ВОДА

Вода является необходимейшим элементом, без которого жизнь растения (прорастание се­мян, рост, процессы ассимиляции) невозмож­на. Наряду с теплом влага является решаю­щим фактором в зональном распределении растительности.

Вода обычно поступает в растение через корни из почвы, поэтому для снабжения рас­тения водой основное значение имеет влаж­ность почвы.

Однако имеет значение и влажность возду­ха — во влажном воздухе растение меньше ис­паряет влаги и рост его усиливается; в сухом воздухе, напротив, рост растения задерживает­ся, так как оно расходует много влаги на испа­рение.

Потребность в воде у различных древесных пород не одинакова: одни более требовательны к наличию влаги в почве, другие мирятся с большим или меньшим недостатком ее.

Условия влажности почвы и воздуха оказы­вают сильное влияние на внешний облик расте­ний, их анатомическое строение и физиологи­ческие функции. Многие растения засушливых районов для уменьшения расхода влаги посте­пенно уменьшили свою листовую пластинку, сведя ее к чешуйкам, или вовсе утратили ли-

стья, функции которых стали выполнять зеле­ная кора прутовидных ветвей (джузгун, сак­саул, испанский дрок) или утолщенный, мясис­тый, слабо ветвящийся безлистный стебель (кактусы).

По потребности в воде древесные породы можно подразделить на следующие три группы:

I — ТРЕБОВАТЕЛЬНЫЕ К ВЛАГЕ (гиг­ рофиты)—естественно произрастающие на из­ быточно увлажненных почвах;

II — СРЕДНЕЙ ТРЕБОВАТЕЛЬНОСТИ К ВЛАГЕ (мезофиты)—растущие на достаточ­ но увлажненных местах;

III — МАЛО ТРЕБОВАТЕЛЬНЫЕ К ВЛА­ ГЕ (ксерофиты¹)—мирящиеся с более или менее сухими местообитаниями.

ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ВЛАГЕ (I): ивы, таксодий обыкновенный, лапина крылоплод-ная, нисса водяная, некоторые виды тополей.

СРЕДНЕ ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ВЛАГЕ (II):

из лиственных — бархат амурский, бе­реза пушистая, бук, вяз гладкий, клен ложно-платановый (явор), клен остролистный, липа мелколистная, липа крупнолистная, магнолия крупноцветная и некоторые другие виды маг­нолий, рябина обыкновенная, ясень обыкновен­ный;

из хвойных — ель обыкновенная, пихта белая, пихта кавказская и другие виды пихт, секвойя вечнозеленая, тис ягодный, туя гигант­ская, туя западная.

МАЛО ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ВЛАГЕ

(III):

из лиственных — айва японская, аи-, лант, акация белая, аморфа, береза бородав-. чатая, бирючина обыкновенная, боярышник, вяз приземистый, вишня магалебская, гледи-; чия, граб, гранат, груша, дейция городчатая, дуб каменный, дуб пушистый, дуб черешча-тый, ирга обыкновенная, калина-гордовина, карагана древовидная, катальпа, каркас, кево-вое дерево, клен полевой, клен татарский, клен ясенелистный, кизил обыкновенный, липа вой-лочная, липа крымская, лох узколистный, мак-люра, мыльное дерево (кельрейтерия), ряби­на круглолистная, сирень обыкновенная, скум-, пия, смородина золотистая, софора японская;

¹ Ксерофиты обитают и на местах, хотя и обеспе-: ченных водой, но таких, где вследствие низкой темпера­туры вода является трудноусвояемой (торфяные боло­та) или мало доступной растениям из-за большого содер­жания в ней солей (солончаки). Особую группу ксерофи­тов составляют суккулентные растения (как­тусы, агавы), имеющие в стеблях и листьях крупные клетки с запасами воды, скопляющимися в них в крат-кие периоды дождей и затем медленно расходуемые в засушливое время. Эти растения испаряют мало влаги благодаря плотной кожистой оболочке, а также особой концентрации клеточного сока, медленно отдающего воду.

из хвойных — биота (туя) восточная, ель колючая, можжевельник виргинский, мож­жевельник казацкий, пихта одноцветная, сек­войя гигантская, сосна крымская, сосна обык­новенная.

ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО МАЛО ТРЕБОВА­ТЕЛЬНЫ К ВЛАГЕ следующие древесные породы полупустынь и пустынь СССР: акация степная (степная мимоза) (Prosopis Stepha-niana), акация песчаная (Ammodendron), гле­дичия каспийская, джузгун древовидный (Cal-ligonum arborescens), джузгун высокий, кар-баркен (Holostachys), саксаул, сигиркуирюк (Eremospartion), солянка Рихтера и другие ви­ды солянок, гребенщик, чемыш (чингил) се­ребристый.

При проектировании парков и лесопарков приходится иногда осваивать низменные уча­стки в поймах рек, затопляемые во время поло­водий на более или менее длительное время водой. На таких участках можно высаживать лишь древесные породы, способные переносить без вреда длительное покрытие их корневой системы водой.

На основании имеющихся наблюдений дре­весные породы, естественно произрастающие

Таблица 9

Ассортимент древесных пород, стойких против затопления

Группа	Породы	Допускаемая про­должительность затопления а днях
I	Ивы кустарниковые: желтая шелюга, красная шелюга, ива ломкая (ракита), ива трех-тычиночная (белотал), ива пя-титычиночная (чернолоз), из экзотов — нисса водяная, так-содий обыкновенный, кипари-совик туевидный	До 80 и более
II	Ива белая, ольха черная, лапина	» 60 » »
III	Тополи — черный (осокорь) и белый, черемуха обыкновенная	» 40 »
IV	Вяз гладкий, осина	» 30 » »
V	Аморфа обыкновенная, дуб болотный, дуб черешчатый, ясень пенсильванский	» 20 » »
VI	Ель обыкновенная, клен остролистный, липа мелколист­ная, ясень обыкновенный	» 15 » »

и культивируемые в СССР, в отношении стой­кости против затопления водой могут быть подразделены на 6 групп (см. табл. 9).

СВЕТ

Свет — фактор первостепенной важности в жизни каждого зеленого растения. Без света невозможен процесс ассимиляции, образова­ния органических веществ, а следовательно, и развития растения. При полном отсутствии света (в темноте) растение долго существо­вать не может.

Для жизни и нормального развития расте­ний, в частности древесных, имеют значение: а) интенсивность освещения (сила света) и б) продолжительность ос­вещения (долгота дня).

Разные древесные породы требуют для нор­мального развития неодинаковой интенсивно­сти освещения. Одни из них весьма требова­тельны к свету и хорошо развиваются лишь при полном дневном освещении, другие менее требовательны и успешно произрастают и при менее интенсивном освещении; наконец, есть древесные породы, которые удовлетворительно произрастают при значительном затенении.

Древесные породы, наиболее требователь­ные к интенсивности освещения, называются светолюбивыми, наименее требователь­ные — теневыносливыми. Промежуточ­ное место между этими двумя крайними груп­пами занимают древесные породы полуте­невыносливые, предъявляющие средние требования к интенсивности освещения.

На основании имеющихся наблюдений и экспериментальных исследований к указанным трем группам могут быть отнесены следующие древесные породы 1.

К СВЕТОЛЮБИВЫМ относятся:

деревья — саксаул, гледичия, акация бе­лая (лжеакация), альбиция (акация) ленко-ранская, береза, лиственница, таксодий обык­новенный, кедр атласский, кедр ливанский, сосна обыкновенная, ясень пенсильванский, ясень обыкновенный, мелия гималайская, со-фора японская, шелковица белая, вяз призе­мистый, бархат амурский, клен ясенелистный, орех грецкий, тополь черный, тополь белый, осина, дуб обыкновенный;

кустарники — гребенщик (разные ви­ды), лох узколистный, песчаная акация (аммо-дендрон), чемыш (чингил) серебристый, амор-фа, лабурнум обыкновенный (ракитник «золо-

¹ В каждой группе древесные породы перечислены в порядке убывающей требовательности их к свету.

той дождь»), спирея иволистная, спирея кан­тонская, рябинник рябинолистный, олеандр.

К ПОЛУТЕНЕВЫНОСЛИВЫМ относят­ся:

деревья — липа серебристая (л. войлоч­ная), тюльпанное дерево, дуб каменный, ряби­на обыкновенная, груша, черемуха обыкновен­ная, каштан съедобный, кедр гималайский, сосна веймутова, пихта колорадская, магнолия крупноцветная, ольха черная, ольха серая;

кустарники — акация желтая, боярыш­ник, бузина красная, жимолость татарская, скумпия, чубушник, клен татарский, питтоспо-рум разнолистный.

К ТЕНЕВЫНОСЛИВЫМ относятся:

деревья — каштан конский, сосна кедро­вая сибирская (кедр сибирский), липа мелко­листная, липа крупнолистная, клен остролист­ный, клен ложноплатановый (явор), клен по­левой, граб, ель обыкновенная, бук, пихта ев­ропейская, пихта сибирская, тис;

кустарники — калина-гордовина, бере­склет бородавчатый, дерен красный (свиди-на), дерен сибирский, лещина, бирючина обык­новенная, бересклет японский, лавровишня, падуб, самшит, бузина черная.

Некоторым показателем требовательности древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы, имею­щие сложный лист, с неширокими листочками, обычно светолюбивы, породы же с простыми цельными листьями обычно теневыносливы или полутеневыносливы. Рассеченнолистные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или к промежуточным. Более требовательны к свету также все так называемые «цветные» формы деревьев и кустарников (золотистые, бело-пестролистные) .

Для более точного определения потребно­сти древесных пород в интенсивности освеще­ния предложены были различные методы.

Ю. Визнером предложен фотометриче­ский метод. Им с помощью светочувствитель­ной фотопластинки измерялась интенсивность освещения на открытом месте и в затененной части кроны дерева, где листья еще остались живыми. Полученное отношение силы света внутри кроны к силе света на открытом месте и показывало световой минимум для данной породы. Эти определения дали такие соотноше­ния: для бука — 1/60; для ели—1/32; для ду­ба— 1/26; для сосны — 1/9; для березы — 1/8 и т. д.

Этот ряд показывает возрастающую потреб­ность в интенсивности освещения от наиболее теневыносливого бука к наиболее светолюби­вой березе.

Я. С. Медведевым¹ предложен метод оценки светолюбия древесных пород по их «относительной высоте», представляющей со­бой отношение высоты дерева к его диаметру на расстоянии 1,3м от земли. Этот метод ос­нован на том, что деревья в насаждениях при большем затенении растут преимущественно в высоту, а на свободе — в толщину. Частное от деления относительных высот сравниваемых пород (выросших в равных условиях освеще­ния) показывает их относительную теневынос­ливость. Так, если относительная высота ели равна 100, а сосны — 72, то относительная те­невыносливость ели составит 100:72, или она в 1,4 раза более, чем у сосны.

Более точный метод определения светолю­бия или теневыносливости древесных пород, основанный на определении интенсивности фо­тосинтеза сравниваемых пород при равных ус­ловиях освещения, применен проф. Л. А. И в а-новым². Этот метод состоит в определении количества поглощенной углекислоты в мил­лиграммах на 1 г сухого веса листа в 1 ч вре­мени при температуре 18—22°. Л. А. И в а н о в указывает, что интенсивность фотосинтеза у различных пород в естественных условиях ос­вещения чрезвычайно различна. У березы она почти в 5 раз больше, чем у ели. Наиболее зна­чительно теневыносливые породы отличаются от светолюбивых по энергии фотосинтеза при слабом освещении.

Требовательность к свету у одной и той же древесной породы не остается постоянной, но изменяется с возрастом растения и изменением условий внешней среды.

Одна и та же древесная порода в молодом возрасте более теневынослива, чем в старости. При передвижении (в культуре) древесной по­роды из более теплых районов в более холод­ные потребность ее в свете увеличивается.

На потребность в свете оказывают влияние и условия питания растения. На плодородной почве хорошо развивающиеся растения могут мириться с менее интенсивным освещением, на бедной же почве потребность в свете увели­чивается.

Потребность древесных пород в интенсив­ном освещении является важным их свойством и должна всегда учитываться при подборе по­род для данного местоположения и сочетания пород в насаждениях, в противном случае све­товое «голодание» отрицательно скажется на развитии растения и его декоративных каче-

¹Я. С. Медведев. К учению о влиянии света на развитие древесных стволов. «Лесной журнал», 1884.

² Л. А. И в а н о в. Свет и влага в жизни наших дре­ весных пород, «Тимирязевские чтения», V. Изд. Академии наук СССР, М.—Л., 1946.

23

Рис. 1. Односторонне развитая (с солнечной сторо­ны) крона ясеня, выросшего ранее на опушке леса

ствах. Форма кроны, особенно у светолюбивых деревьев, резко изменяется в зависимости от условий освещения (рис. 1—3).

В отношении продолжительности освеще­ния (долготы дня), или так называемых явле­ний «фотопериодизма», все растения в усло­виях своего естественного распространения делятся: а) на растения длинного дня и б) на растения короткого дня.

Перемещение древесных пород из одной географической широты в другую, связанное с резким изменением продолжительности осве­щения, сказывается на их развитии задерж­кой или ускорением роста, изменением времени цветения и плодоношения.

С этими явлениями также необходимо счи­таться при создании зеленых насаждений. Не­благоприятные последствия резкого сокраще­ния продолжительности дня при значительном перемещении растения на север могут быть до известной степени устранены агротехниче­ским приемом — искусственным освещением сеянцев в питомниках в течение срока необхо­димой продолжительности.

24

Рис. 2. Сосна обыкновенная, выросшая на свободе. Москва, Сельскохозяйственная академия

им. К. А. Тимирязева

Рис. 3. Сосна обыкновенная, выросшая в насаждении

ПОЧВА

Почва служит источником снабжения рас­тения минеральными питательными вещества­ми. Химический состав и физические свойства почвы оказывают большое влияние на расте­ния, определяя в данных климатических усло­виях видовой состав растительного покрова и его развитие.

Некоторые древесные породы требуют поч­вы, богатой минеральными и органическими веществами, и успешно развиваются лишь на самых плодородных почвах; другие, напротив, произрастают даже на самых бедных почвах.

По требовательности к плодоро­дию- почвы древесные породы можно под­разделить на следующие три группы:

I — ТРЕБОВАТЕЛЬНЫЕ — могущие нор­ мально развиваться лишь на богатых мине­ ральными веществами и гумусом супесях, су­ глинках и черноземах;

II — СРЕДНЕЙ ТРЕБОВАТЕЛЬНОСТИ— могущие произрастать и на сравнительно бед­ ных гумусом супесях и подзолистых почвах;

III — НЕТРЕБОВАТЕЛЬНЫЕ - могущие

произрастать даже на бедных песчаных поч­вах.

НАИБОЛЕЕ ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ПОЧ­ВЕ: бук, граб, дуб, ильмовые, клены полевой и остролистный, липа, пихта, черная ольха, ясень.

СРЕДНЕ ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ПОЧВЕ: ель, лиственница, клен ясенелистный, осина.

НЕ ТРЕБОВАТЕЛЬНЫ К ПОЧВЕ: ай-лант, акация белая, акация желтая, береза бо­родавчатая, гребенщик (тамарикс), дроки, ивы, лох узколистный, маклюра, можжевель­ник обыкновенный, сосна горная, сосна обык­новенная, некоторые виды тополей (белый то­поль, черный), чемыш (чингил) серебристый, шелковица.

Есть группа растений — псамофитов, особенно хорошо приспособленных к жизни на песках. Эти растения обладают способностью при засыпании песком их стеблей образовы­вать на них придаточные корни, достигающие иногда длины в несколько десятков метров (у некоторых видов джузгуна до 30 ж). К этой группе растений принадлежат, кроме джузгу­на (Calligonum), песчаный или белый саксаул, песчаная акация (Ammodendron).

Древесные породы, имеющие на корнях клубеньковые бактерии, усваивающие азот из воздуха, могут не только произрастать на бед­ных гумусом почвах, но и обогащать их азо­том.

К таким породам относятся все бобовые растения: акации — белая и желтая, ракитник, чингил, а также некоторые древесные породы, не принадлежащие к этому семейству, напри­мер ольха серая, лох, облепиха.

Есть древесные породы, которые могут про­израстать на исключительно неблагоприятных для древесной растительности засоленных поч­вах— солонцах и солончаках. Такие растения называют галофитами. Они способны вы­носить присутствие в почве хлористого натрия в количестве до 2—3%, которое для других растений является гибельным.

Галофиты обладают некоторыми физиоло­гическими особенностями — повышенной кон­центрацией клеточного сока и усиленной транспирацией.

Из Древесных пород, произрастающих и культивируемых на засоленных почвах юга европейской части СССР и в Средней Азии, к галофитам относятся: древовидные солянки, степная акация (Prosopis stephaniana), чингил, тамариксы, мыльное дерево (Koelreuteria pa-niculata), саксаул черный; полукустарники: селитрянка (Nitraria), сарсазан (Halocnemis).

На развитие растений большое влияние оказывает также кислотность почвенно­го раствора, характеризуемая содержанием в нем положительно заряженных водородных

25

Рис. 4. Сосны пицундские, выросшие в расщелинахскалы: слева —35-летняя, справа — 80-летняя

ионов. Различные виды растений приспособле­ны к существованию в определенных границах показателя кислотности (рН).

Некоторые древесные породы сильно реаги­руют на присутствие в почве какого-либо опре­деленного химического вещества. Так, напри­мер, рододендроны, камелии, чайный куст, каштан съедобный, тюльпанное дерево, магно­лия крупноцветная и другие виды магнолий плохо растут или совершенно не могут расти на почвах, богатых известью.

Эти породы по отрицательному отношению их к извести называются кальцефоб-н ы м и 1.

Другие древесные породы, напротив, тре­буют присутствия в почве кальция (к а л ь -

¹ Новейшими исследованиями доказано, что отрица­тельное отношение к кальцию растений, относящихся к группе кальцефобов, не имеет абсолютного значе­ния, и при наличии благоприятных условий (рыхлая структура и достаточная влажность почвы, наличие в ней достаточного количества калия) кальцефобы могут успешно расти и на почвах, содержащих значительное количество кальция.

26

цефильные) и плохо растут на почвах, ли­шенных извести.

К ним относятся: ясень1, лиственница, бук. липа, маслина европейская.

Уплотнение почвы и недостаточная ее глу­бина при плотной подпочве, например неглубо­кая почва на болоте, на скале, ведут к ухуд­шению роста растения и резкому изменению его общего вида.

На рис. 4 показаны 35-летний и 80-летний экземпляры сосны пицундской, выросшие на вершине скалы (Крым, у мыса Айя), в трещи­нах, лишенных почвы и достаточного количест­ва влаги. Первый из них в 35 лет едва достиг высоты 40 см, а второй в 80 лет — около 1,5 м, тогда как в нормальных условиях сосна пи-цундская в 30—35 лет имеет высоту 15 м, а в 80 лет — около 25 м.

Такое же весьма резкое угнетение наблю­дается у сосны, растущей на трясинных боло­тах, при избыточном увлажнении и отсутствии минерального субстрата. В этих условиях сос­на обыкновенная в 200 лет едва достигает вы­соты 1—1,5 м.

Помещая саженцы деревьев и кустарников в небольшие горшки с тонким слоем почвы, скудно поливая их и систематически обрезая сильные побеги, можно вырастить карликовые растения для комнатной культуры.

Напротив, для создания долговечных, нор­мально развивающихся насаждений, в тех случаях, когда нельзя искусственно улучшить почву в соответствии с требованиями растений, необходимо тщательно подбирать ассортимент древесных пород, наиболее отвечающих суще­ствующим природным почвенно-грунтовым ус­ловиям.

Поэтому проектированию насаждений дол­жно обязательно предшествовать исследование почвенно-грунтовых условий и составление почвенной карты местности.

ВОЗДУХ

Из физиологии растений известно весьма важное значение для жизни растений газов воздуха — кислорода и углекислого газа.

Кислород необходим растениям для дыха­ния, а углекислый газ — для синтеза органиче­ских веществ.

Обычно растения не имеют недостатка в этих газах. Но на почвах с недостаточной аэ­рацией (болотистых, а также сильноуплотнен­ных) древесные растения испытывают недо­статок кислорода для дыхания корней и раз­вивают поверхностную корневую систему.

¹ Исследования П. С. Погребняка показывают, что потребность ясеня в извести преувеличена. Для не­го гораздо важнее наличие фосфатов, калия и нитратов.

Воздух в населенных пунктах и вблизи про­мышленных предприятий содержит вредные для жизни растений примеси. Наиболее вред­ные из них — сернистый газ, выделяемый топ­ками при сжигании сернистого каменного уг­ля, а также хлор, выделяемый некоторыми хи­мическими предприятиями.

Эти газы обжигают и умерщвляют ткани листьев и молодых побегов и могут привести многие древесные породы к полной гибели.

Вредны также копоть и пыль, оседающие на листьях, закупоривающие дыхательные устьица и ослабляющие фотосинтез вследствие недостаточного поступления света к листьям, покрытым копотью и пылью.

Имеются обстоятельные отечественные ис­следования о газоустойчивости ' древесных по­род, к ним относятся работы Н. П. Красин-ского и Е. И. Князевой.

По исследованиям Е.И.Князевой, газо­устойчивость растений зависит от анатомиче­ского строения листьев; наиболее газоустойчи­вые растения имеют более мощно развитую покровную ткань листьев (большую толщину наружных стенок эпидермиса и кутикулы) и более плотную структуру внутренних тканей (палисадной и губчатой паренхимы).

Так, например, у тополя канадского, отли­чающегося большой газоустойчивостью, тол­щина наружных стенок клеток эпидермиса листа равна 8,6 мк, в то время как у слабо газоустойчивого тополя бальзамического она равна лишь 4,3 мк, т. е. вдвое меньше.

Большое количество воздушных полостей в тканях листа также понижает газоустойчи­вость растения. У тополя бальзамического воз­душные полости занимают 33,1% покровной ткани листа, а у тополя канадского—18%, т. е. почти вдвое меньше.

Имеют также значение количество и харак­тер размещения устьиц, наличие опушения или воскового налета.

Степень газоустойчивости зависит от ана-томо-физиологических особенностей данного вида растений; многие растения наряду с газо­устойчивостью обладают также способностью быстрого восстановления (отрастания) после повреждения газами. Исследованиями Е. И. Князевой установлена определенная зави­симость газоустойчивости пород от их принад­лежности к тому или иному семейству. Так, на­пример, к слабо повреждаемым от­носятся ивовые, жимолостные породы; к с р е д-не повреждаемым — кленовые, маслино­вые, камнеломковые; к сильно повреж­даемым — розоцветные, бобовые, сосновые.

В пределах каждого семейства наблюдают­ся иногда значительные колебания в отноше­ний газоустойчивости отдельных видов.

Н. П. Красинский в трудах по иссле­дованию газоустойчивости растений различает три вида газоустойчивости: анатомо-морфоло-гическую, биологическую и физиологическую. Анатомо-морфологическая газоустойчивость обусловлена особенностями анатомо-морфоло-гического строения, затрудняющими проника­ние дымовых газов в ткани листа; биологиче­ская — определяется способностью некоторых растений быстро восстанавливать поврежден­ные газами органы; физиологическая — зави­сит от внутренних свойств растения (физико-химического состояния клеточной среды), обусловливающих его газоустойчивость.

Красинским доказано, что у газоустойчи­вых растений окисляемость клеточного содер­жимого (под влиянием кислых газов) почти всегда ниже, чем у газочувствительных, и что окисляемость клеточного содержимого связана с положением растений в ботанической си­стеме.

На основании своих исследований Е. И. Князева и Н. П. Красинский рекомен­дуют следующий ассортимент деревьев и кус­тарников для задымляемых территорий (табл. 10).

Таблица 10 Ассортимент дымоустойчивых древесных пород •

¹ Газоустойчивыми считаются растения, способные противостоять вредному действию дымовых выделений, сохраняя более или менее нормальное со­стояние и декоративность.

* Н. П. Красинский и Е. И. Князева. Ды-моустойчивые ассортименты, в сборнике «Дымоустойчи-вость растений и дымоустойчивые ассортименты». Горь­кий—Москва, изд-во Мин-ва коммунального хозяйства, 1950.

27

Продолжение табл. 10 .

ВЕТЕР

Движение воздуха оказывает существен­ное влияние на древесные растения. Интенсив­ное движение воздуха не только влияет на физиологические процессы (ускоряет испаре­ние влаги, усиливает действие высоких и низ­ких температур), но и вызывает деформации растений.

Например, при постоянном действии силь­ных ветров одного направления у открыто стоящих деревьев верхушка кроны изгибается в направлении ветра. Почки на наветренной стороне иссушаются, и побеги на этой стороне не развиваются, а развиваются лишь на завет­ренной стороне ствола. В результате крона дерева приобретает флагообразный вид (рис. 5).

Очень сильный ветер может не только об­ламывать ветви кроны, особенно у деревьев с хрупкой древесиной (белая акация, ива ломкая), но и выворачивать деревья с корнем. Особенно подвержены ветровалу деревья, имеющие слабую поверхностную корневую си­стему, например ель на мелких почвах.

28

Рис. 5. Деформированные ветром кроны деревьев

Ветроустойчивость древесных пород имеет большое значение при устройстве ветрозащит­ных насаждений, при обсадке дорог, в аллей­ных насаждениях и при посадке одиночных деревьев (солитеров) на полянах.

Наибольшей ветроустойчивостью отличают­ся древесные породы, имеющие мощную глу­бокую корневую систему.

К ВЕТРОУСТОЙЧИВЫМ относятся:

листопадные породы — бук, граб, гледичия, дуб, ильмовые, каштан съедобный, клены остролистный и полевой, платан, тополь белый, тополь черный, тюльпанное дерево;

вечнозеленые лиственные поро­ды— дуб каменный, земляничники, лавр бла­городный, лавр ложнокамфарный, магнолия крупноцветная;

хвойные породы — кедры, кипарис лузитанский, лиственницы, пихты, сосны, тис.

При неблагоприятных почвенных условиях, особенно на мелких почвах, многие ветроустой­чивые древесные породы вследствие плохого развития корневой системы становятся менее ветроустойчивыми (сосна, эвкалипты).

Глубокая почва, соответствующая по сво­ему химическому составу и физическим свой­ствам требованиям данной древесной породы, обеспечивает хорошее развитие корневой сис­темы, а следовательно, повышает ветроустой­чивость.

РЕЛЬЕФ (ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ)

Рельеф местности (равнинный или гори­стый, высота над уровнем моря, крутизна скло­нов, их экспозиция) оказывает сильное влия­ние на условия обитания растений, изменяя микроклиматические условия (разница в ос­вещении, нагреве, влажности почвы и воздуха, защите от ветров), а также характер почвен­ного покрова, что в конечном итоге сказывает­ся на видовом составе и развитии раститель­ности.

Особенно резко значение рельефа выяв­ляется в горных районах, но и при холмистом рельефе (холмы, долины) показатели роста древесных растений подвержены значительным колебаниям.

Поэтому при решении паркостроительных задач в гористой местности для правильного подбора и распределения древесных растений в соответствии с требованиями, предъявляе­мыми различными видами к условиям внеш­ней среды, необходимо тщательно изучать развитие естественного растительного покрова и учитывать весь комплекс микроклиматиче­ских и почвенных условий.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

На рост, развитие и распространение дре­весных растений оказывают влияние как дру­гие виды растений, так и животные и микро­организмы.

Находящиеся в почве микроорганизмы ока­зывают большое влияние на почвенные процес­сы, разлагая органические вещества (опавшие листья, ветви) и переводя их в соедине­ния, пригодные для питания древесных растений.

Живущие в симбиозе с корнями древесных растений грибы (микоризы) содействуют луч­шему усвоению корнями находящихся в почве питательных веществ.

Бактерии, усваивающие азот из воздуха, как живущие в симбиозе с корнями расте­ний (клубеньковые бактерии бобовых и не­которых видов из других семейств), так и свободно живущие в почве, обогащают почву азотом.

Наряду с полезными бактериями и грибами существуют многие виды их, вызывающие серьезные заболевания и даже гибель древес­ных растений.

Из животного мира большую пользу прино­сят дождевые черви, которые пронизывают своими многочисленными ходами почву и этим улучшают ее структуру.

Некоторые мелкие животные и птицы (сой­ки, белки) способствуют распространению се­мян, но в то же время они их в большом коли­честве и уничтожают.

Многочисленные насекомые причиняют большой вред древесным растениям, повреж­дая кору, древесину, листья, цветки и плоды, но некоторые из них приносят и пользу, содей­ствуя перекрестному опылению.

Домашние и дикие млекопитающие, объе­дая деревья и кустарники, деформируют их, создавая причудливые «стриженые» формы кустарников и вызывая уродливое развитие древесных растений.

Совместно произрастающие древесные рас­тения оказывают взаимное влияние друг на друга.

Для декоративных целей представляют ин­терес случаи естественного срастания ветвей и стволов близстоящих древесных растений в результате их соприкосновения и трения (рис. 6). Этим свойством естественной привив­ки растений пользуются для создания, путем искусственного сближения ветвей, решетчатых живых изгородей, а также для 'образования из искусственно сращиваемых древесных по­род деревьев и кустарников фантастических

форм.

29

Рис. 6. Сросшиеся стволами и ветвями три экземпляра дуба грузинского в окрестностях Сочи

АНТРОПОГЕННЫЕ* ФАКТОРЫ

Человек в процессе своей хозяйственной деятельности может на основе глубокого изу­чения сложного комплекса взаимоотношений древесных растений с окружающей средой и биотическими факторами направить эти взаи­моотношения в нужную ему сторону, применяя мелиорацию почв, ведя борьбу с вредителями растений и регулируя мерами ухода взаимное влияние древесных пород в насаждениях в сторону, благоприятную для их лучшего роста и продуктивности.

В результате деятельности человека изме­няются и преобразуются ландшафты.

В Советском Союзе плановое социалисти­ческое хозяйство обеспечивает рациональное использование природных богатств. С по­мощью полезащитных лесонасаждений, обвод-

нения засушливых степей и безводных пустынь создана база для мощного развития земледе­лия и садоводства в районах, которые ранее были бесплодными или часто подвергались бедствиям засухи и недородов. Благодаря ра­циональному возделыванию удалось многие сельскохозяйственные культуры продвинуть далеко на север, где раньше их произрастание считалось невозможным.

ВОЗДЕЙСТВИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ

Древесные растения не только испытывают влияние внешней среды, отбирающей и видо­изменяющей растения, но и сами влияют на эту среду и в той или иной мере изменяют ее.

Древесные растения оказывают большое влияние на климатические условия (темпера­туру, влажность воздуха, количество выпада­ющих осадков, силу ветра), а также на почво­образовательные процессы (структуру почвы, ее химический состав, микрофлору, режим грунтовых вод).

Кроме того, древесные насаждения защи­щают почву от разрушения ее поверхностным стоком воды, выдувания ветром, препятствуют возникновению осыпей, оползней, укрепляют пески.

Весьма велико значение древесных расте­ний как санитарно-гигиенического фактора (улучшение состава воздуха, очищение его от болезнетворных бактерий, защита от пыли, благотворное психологическое воздействие на человека).

При создании зеленых массивов, особенно крупных (парки, лесопарки), где возможность искусственной мелиорации почвы ограничена, большое значение приобретают улучшающие или ухудшающие почву свойства самих дре­весных растений, с чем необходимо считаться при подборе и группировке древесных пород в насаждениях.

«Разные древесные породы, вследствие не­одинакового строения корневой системы, раз­ного характера листвы и хвои и биологических различий, оказывают чрезвычайно различное влияние не только на химизм почвы, но через резкие изменения структуры почвы и на аэра­цию, водные, тепловые свойства почвы, а сле­довательно, и на микробиологическую жизнь ее» ¹.

Улучшают почву древесные породы:

лиственные — акация (белая и жел­тая), береза, бук, граб, ильмовые, клены, ле­щина, все виды ольхи, рябина, шиповники;

* Антропогенные — связанные с воздействием человека.

М. Е. Ткаченко, А. И. Ас о с ко в, В. Н. Си­нев. Общее лесоводство. Гослестехиздат, 1939.

30

хвойные — кедровый стланец, кипарисы, лиственница, можжевельники и сосны: Бэнкса, веймутова, горная, крымская, черная.

Все эти породы обогащают почву азотом в результате распада их отмерших органов.

Клубеньковые бактерии, живущие на кор­нях белой акации, желтой акации, дрока и других мотыльковых, лоха, облепихи, ольхи (всех видов), обогащают почву связанным азотом за счет азота воздуха.

Ухудшают почву — ели, иногда осина.

Влияние на почву одной и той же древес­ной породы не остается постоянным, а изме­няется в зависимости от возраста, густоты на­саждения и других условий.

Весьма ценным качеством древесных расте­ний является способность их укреплять почву своей корневой системой. Этим пользуются для укрепления песков, склонов гор и оврагов, ка­менистых осыпей, оползней. Наиболее эффек­тивными для этой цели являются древесные породы, образующие мощную корневую систе­му и обильные корневые отпрыски, особенно следующие породы.

ДЕРЕВЬЯ И КУСТАРНИКИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ОБИЛЬНЫЕ КОРНЕВЫЕ ОТПРЫСКИ

ежевика (Rubus) — все виды; клекачка (Stap-hylea) — все виды; крушина ломкая (Fran-gula alnus L.); леспедеца двухцветная (Lespe-deza bicolor Turcz.); лещина обыкновенная (Corylus avellana L.); лох серебристый (Еше-agnus argentea Pursh); облепиха (Hippo-phae rhamnoides L.); ракитник (Cytisus) — некоторые виды засухоустойчивы; рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia А. В г.); свидина кроваво-красная (Thelycranla sangui-пеа Fourг.); свидина белая отпрысковая (Thelycrania stolonifera Pojark.); спирея дуб-ровколистная (Spiraea chamaedryfolia L.); спирея иволистная (Spiraea salicifolia L.); шиповник — все виды; некоторые из них ми­рятся с довольно сухими почвами.

в) Кустарники вечнозеленые

Бамбуковые (Bambuseae); особенно виды из родов: бамбуза (Bambusa); листоколосник (Phyllostachys); саза (Sasa); псевдосаза (Pseudosasa); лавровишня обыкновенная (Laurocerasus officinalis Roem.) (естествен­но укореняется ветвями); магония падуболи-стная (Mahonia aquifolium Nutt.); олеандр (Nerium oleander L.); филлирея красивая (Phillyrea decora В о i s s. et В a 1.).

г) Деревья хвойные

Секвойя вечнозеленая (Sequoia semper-virens En dl.).