Зоология позвоночных животных с основами экологии (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся)

продолговатого мозга.

В отличие от ланцетника у многих круглоротых есть глаза, органы слуха, непарная обонятельная ямка. Боковая линия — орган,

воспринимающий движение водных потоков,— представлена у них в виде рядов ямок.

Таким образом, в целом морфофизиологическая организация круглоротых значительно выше, чем бесчерепных, но в то же время ниже, чем рыб. У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней.

Филогенетически круглоротые близки к бесчерепным. Особенно доказывает это изучение их развития с превращением. Из оплодотворенного яйца появляется личинка, называемая пескоройкой. Раньше пескороек считали животными самостоятельного вида, но теперь установлено, что они — личинки миног.

У пескоройки нет глаз, и она, как по строению, так и по образу жизни больше напоминает ланцетника, чем взрослую миногу. Однако развивается она, в отличие от ланцетника, в пресных водах, но подобно ему зарывается в ил и ведет пассивный образ жизни. Как и ланцетник, пескоройка — «фильтратор» воды, улавливающий взвешенные в ней мелкие пищевые частицы. В реке Оби или Иртыше, например, случается видеть пескороек, зарывшихся в песчаный грунт около берега под слоем нанесенного рекой мусора.

Нерестятся миноги один раз в жизни, после чего погибают.

На территории России встречается 9 видов миног. В водоемах Сибири обитает сибирская минога (Lethenteron kessleri). По мнению Г.И. Никонова (1998), икру сибирская минога мечет в верховьях Оби, в Иртыше, Тоболе, Тавде и во всех уральских реках, а также, возможно, в притоках Тазовской губы (Таз, Пур).

В верховьях Иртыша нерест сибирской миноги происходит в конце мая – начале июня в неглубоких речных протоках Иртыша при температуре 13-14оC. Определенная температура воды является, повидимому, основным фактором, стимулирующим начало нереста, поэтому в разные годы и в разных географически удаленных водоемах сроки нереста могут меняться. Для нереста сибирские миноги поднимаются в те же реки и протоки, где происходило их эмбриональное развитие. В водоемах округа в уловах сибирская и японская миноги встречаются редко. Большинство сторон биологии их здесь не изучено.

10

Класс ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)

Из всего класса хрящевых рыб остановимся только на характеристике распространенных представителей — отрядах акул и скатов. При сравнении строения этих рыб и более древних по происхождению круглоротых мы видим значительное повышение общей организации хрящевых рыб. Осевой скелет их состоит из позвоночного столба и черепа. Тела хрящевых позвонков двояковогнуты. В промежутках между ними находятся остатки хорды; они сохраняются и в отверстиях, имеющихся в телах позвонков. Хрящевые верхние дуги позвонков, оканчивающиеся остистыми отростками, образуют канал, в котором находится спинной мозг. Головной мозг защищен хрящевой мозговой коробкой. Нижние дуги позвонков также образуют в хвостовом отделе канал, который защищает спинную аорту.

Влицевой части черепа, кроме скелета жаберного аппарата, развивается скелет подвижных челюстей, как важное новоприобретение у хордовых. У миног и миксин челюстей нет, и поэтому их относят к группе бесчелюстных. У всех же остальных позвоночных есть челюсти.

Вотличие от бесчелюстных у рыб активнее поиск добычи, движения более разнообразны и энергичны, лучше развит скелет плавников, сформированы парные конечности: грудные и брюшные плавники. Главным органом движения вперед становится хвост, усложняются поведение, нервная система и органы чувств: парные обонятельные мешки, глаза, внутреннее ухо, боковая линия (орган, воспринимающий движение воды).

Тело миног и миксин не имеет чешуи. Тело хрящевых рыб, наоборот, покрыто плакоидными чешуями. Каждая из них представляет собой костную пластинку, на которой сидит покрытый эмалью и загнутый назад острый зубовидный отросток.

Позади каждого глаза имеется небольшое отверстие — брызгалъце. Это остаток одной из жаберных щелей. У начала хвостового плавника находится клоака — орган, в который открываются пищеварительная, мочевая и половая системы.

Уминоги пищеварительная трубка прямая, а у хрящевых рыб она делится на отделы и ее длина увеличивается в связи с появлением петель кишечника. У миног поджелудочная железа зачаточна, а у рыб она хорошо заметна; кроме того, весьма развита печень с желчным пузырем; в полости тела около желудка лежит селезенка — орган кроветворения.

В строении кровеносной системы миног и рыб нет больших различий.

11

Органы дыхания хрящевых рыб — пять - семь пар жабр — сидят на стенках жаберных щелей и не прикрыты жаберными крышками в отличие от костных рыб. В стенках жаберных щелей находятся хрящевые жаберные дуги — их скелет.

Органы выделения рыб — не метанефридии, как у ланцетника, а первичные почки в виде двух темно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника.

Достигнув более высокого уровня морфофизиологической организации по сравнению с круглоротыми, хрящевые рыбы да ли затем ряд адаптированных форм. В основном это свободно плавающие обитатели толщи вод, или обитатели морского дна.

Типичный представитель хрящевых рыб, обитающих в толще воды,

— средиземноморская голубая акула (рис. 3). Это очень прожорливый морской хищник, нападающий почти без разбора на различных морских животных и даже на людей. По форме тела она представляет гигантское веретено длиной до 4 м. Тяжелая голова акулы поддерживается широкими грудными плавниками, раскинутыми

встороны. Большой рот акулы расположен на нижней стороне головы

ввиде поперечной щели. Голова оканчивается вытянутым рылом — рострумом. Челюсти вооружены несколькими рядами острых хищных зубов. По бокам головы видны пять пар вертикальных жаберных щелей. Мощный хвостовой отдел тела оканчивается плавником с удлиненной верхней лопастью. Огромная мышечная сила хвоста делает акулу превосходным пловцом. Мясо ее съедобно.

Пример хрящевых рыб, приспособившихся к обитанию на дне морей,— скаты (рис. 3). Обычно они подолгу лежат на брюхе, тело их сплюснуто сверху вниз. Жаберные щели у них находятся на брюшной стороне. Зубы скатов тупые, приспособленные к дроблению раковин моллюсков.

Как и акулы, скаты весьма многообразны. Электрические скаты,

	нападая	на	добычу		или
	защищаясь		от	врагов,
	производят		при	помощи
	особых			органов
	электрический				удар,
	парализующий				или
	убивающий		животных.
	Действие		электрических
	органов	крупных		скатов
	может	причинять			вред
Рис. 3.	даже человеку. Хрящевые

12

рыбы раздельнополы, оплодотворение у них внутреннее. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке. Они одеты плотной рогоподобной оболочкой и имеют закручивающиеся придатки, с помощью которых подвешиваются к водным растениям. Некоторые акулы и скаты — яйцеживородящи и живородящи.

Класс КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES)

Многое в строении костных рыб сходно с тем, что было описано у хрящевых. Вместе с тем у них выражены новые черты более высокой морфофизиологической организации. Прежде всего это проявляется в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы. Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания.

Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь. Он представляет собой выпячивание кишечника, более или менее обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов связанных с плаванием. У одних рыб (например, осетровых, двоякодышащих, кистеперых) он еще открывается в кишечник; у других (и таких большинство) пузырь не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается в глубину. Если же плавательный пузырь, наоборот, расширяется, объем тела рыбы увеличивается, но относительная масса ее становится меньше. Теперь рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом плавательный пузырь помогает ей без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.

Классификация костных рыб крайне затруднительна, и единого взгляда на нее еще нет. Мы рассматриваем в этом классе два подкласса: лопастеперые и лучеперые.

Подкласс ЛОПАСТЕПЕРЫЕ (SARCOPTERYGII) Инфракласс КИСТЕПЕРЫЕ (CROSSOPTERYGII)

Кистеперые рыбы представляют собой древнюю и почти нацело вымершую ветвь позвоночных, обитавших в мелководных пресных водоемах. Они близки к двоякодышащим и происходят от одного с ними корня. Однако отличаются от них по двум существенным признакам.

13

Первый признак — дальнейшее усовершенствование аппарата легочного дыхания: у вымерших кистеперых имелись уже сквозные парные ноздри и двураздельное легкое.

Второй признак — прогрессивное развитие органов передвижения по грунту. В скелете грудных плавников у них обнаруживаются укороченные гомологи плечевой кости, а за ней - гомологи костей предплечья — локтевой и лучевой костей, наконец, далее к периферии радиально располагаются гомологи костей кисти.

В настоящее время известен лишь один вид ныне живущих кистеперых — латимерия, или целокант (Latimeria chalumnae).

Открытие этой рыбы в 1938 г. вызвало настоящую сенсацию в ученом мире, так как в то время считалось, что все кистеперые вымерли. С тех пор свыше 100 экземпляров этих рыб было поймано в Индийском океане у восточных берегов Южной Африки. При изучении их оказалось, что в связи с переселением далеких предков латимерии в океан и обживанием ими придонных пространств, некоторые детали аппарата дыхания у них исчезли. Например, у современной кистеперой рыбы нет сквозных ноздрей и ее легкое заполнено жиром. Однако парные плавники как органы передвижения по грунту полностью сохранили особенности строения, свойственные древним кистеперым.

Все сказанное сближает кистеперых с земноводными. Даже наличие у этих рыб брызгальца (рудимента жаберной щели) дает дополнительные доказательства их родства: у наземных позвоночных оно превращается в евстахиеву трубу и среднее ухо. Наличие на теле кистеперых рыб толстых округлых или ромбических, так называемых космоидных чешуй также не противоречит сказанному, так как в коже древних земноводных тоже имелись кожные окостенения, из которых формировался их костный панцирь.

Подкласс ЛОПАСТЕПЕРЫЕ (SARCOPTERYGII) Инфракласс ДВОЯКОДЫШАЩИЕ (DIPNOI, ИЛИ

DIPNEUSTOMORPHA)

Двоякодышащие - немногочисленная древняя группа рыб, совмещающая черты примитивной организации с чертами специализации и приспособленности к жизни в водоемах, обедненных кислородом. Представитель двоякодышащих рогозуб (Neoceratodus forsteri) — самая крупная из ныне живущих рыб этой группы (длиной до 175 см). Наряду с жабрами у рогозуба имеется и орган дыхания атмосферным воздухом — легочный мешок. Эта рыба обитает в реках Западной Австралии. Летом, когда водоемы мелеют и обедняются кислородом, он дышит

14

преимущественно легкими, часто поднимается на поверхность и заглатывает воздух. Проводя жизнь в непересыхающих водоемах, рогозуб в спячку не впадает.

В отличие от него распространенные в пресных водах Африки четыре вида рода Protopterus — при пересыхании водоемов зарываются в ил и впадают в спячку, которая длится около 5 месяцев. В это время они дышат только парным легким.

Подкласс ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ (ACTINOPTERYGII) Инфракласс КОСТИСТЫЕ РЫБЫ (TELEOSTEI) Надотряд ГАНОИДНЫЕ РЫБЫ (GANOIDOMORPHA) Отряд ОСЕТРООБРАЗНЫЕ (ACIPENSERIFORMES)

Современные хрящекостные представлены отрядом осетрообразных рыб. Это наиболее древние по происхождению костные рыбы, в некоторых чертах напоминающие акуловых. Осевой скелет их представлен хордой, сохраняющейся пожизненно. Хорда одета соединительно-тканным футляром. Тела позвонков не развиты, но заложены их хрящевые дуги. Тело осетровых рыб, как и акуловых, оканчивается спереди рострумом. Парные плавники лежат горизонтально; рот находится на нижней стороне головы, хвост неравнолопастной. Но у осетровых есть жаберные крышки, плавательный пузырь, костные части скелета. Современные хрящекостные рыбы, куда относятся стерлядь, осетры, севрюга, белуга, калуга, представляют собой группу придонных форм.

В отличие от хрящевых рыб у них образуются за счет кожных покровов накладные кости черепа, костные жаберные крышки, развивается и костное основание черепа, снаружи вдоль тела располагаются три или пять рядов крупных костных бляшек — жучек и костных мелких зернышек между ними.

Один из представителей данного отряда рыб — сибирский осетр, обитатель рек Оби и Иртыша. По характеру питания - бентофаг. Зубов у осетра нет, и пищу он нащупывает усиками, а затем вытягивает рот и втягивает ее в глотку. Откармливаются осетры в мелководных районах морей, питаясь, главным образом, моллюсками. На зиму залегают в глубокие ямы, чаще всего в предустьевых участках рек. Весной поднимаются против течения в реки для нереста. Часть их входит сюда и осенью, но нерестятся все они весной на каменистых грядах рек. Икра развивается в придонном слое воды. Стерлядь в отличие от других осетровых всю жизнь проводит в пресной воде.

Кроме осетрообразных, к ганоидным рыбам относятся

15

Многоперообразные (Polypteriformes), Амиеобразные (Amiiformes) и Панцирникообразные (Lepisosteiformes).

Подкласс ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ (ACTINOPTERYGII) Инфракласс КОСТИСТЫЕ РЫБЫ (TELEOSTEI)

Все остальные костистые рыбы объединяются в 8-10 надотрядов (30-40 отрядов), в том числе в Ханты-Мансийском автономном округе (7 отрядов; 35 видов).

Тело костистых лучеперых, как правило, покрыто снаружи костными чешуями, расположенными черепицеобразно. На чешуях видны годичные кольца прироста, по которым можно определить возраст рыб.

Рис. 4. Внешнее строение костистой рыбы (схема): на голове видны ряды круглых отверстий (на них указывают стрелки), ведущих под кожу, в начальные ветви канала боковой линии. Пунктиром показано разделение тела рыбы на отделы. Назовите их.

Основная часть осевого скелета костистых рыб — позвоночник. Он состоит из большого числа отдельных костных позвонков, соединенных друг с другом упругими связками, обеспечивающими возможность изгибания тела при плавании.

Каждый туловищный позвонок имеет цилиндрическую часть — тело и расположенную над ним костную дугу с острым остистым отростком. Все верхние дуги позвонков вместе служат надежной защитой спинного мозга: они образуют позвоночный канал, в котором он находится. От тел туловищных позвонков вниз отходит по два поперечных отростка, к которым прикрепляются ребра, защищающие важные органы полости тела. У хвостовых позвонков, к которым ребра не прикрепляются, поперечные отростки отсутствуют. Зато у них имеются нижние дуги, защищающие спинную аорту.

Тело каждого позвонка костистых рыб двояковогнутое: спереди и сзади имеет по углублению. В этих углублениях между позвонками находятся комочки студенистого вещества — остатки хорды.

16

Рис. 5. Схематический рисунок канала боковой линии.

В передней части позвоночник неподвижно соединен с черепом — скелетом головы. Череп костистых рыб состоит из большого числа костей. В нем можно различить мозговой череп, или костную коробку, которая защищает головной мозг, кости верхних и нижних челюстей, ряд костных дуг, на которых сидят жабры. Скелет, поддерживающий непарные плавники, состоит из костных подпорок. Это тонкие косточки, лежащие между плавниковыми лучами и остистыми отростками позвонков. Парные плавники сочленяются с находящимися в теле косточками, которые носят название поясов конечностей: плечевого пояса — у грудных плавников и тазового — у

брюшных плавников.

Вместе с мышцами скелет образует опорно-двигательную систему. Мышцы приводят в движение кости плавников, жаберных крышек, челюстей и т. д., сгибают позвоночный столб при плавании и составляют основную массу тела рыб. Наиболее сильны мышцы туловища. Они тянутся вдоль тела по обоим его бокам. Сокращение этих мышц вызывает сгибание тела рыбы в ту или иную сторону.

Главным органом перемещения у рыб служит хвостовой отдел вместе с хвостовым плавником, как правило, равнолопастным (рис. 4). Изгибая его и с силой отталкиваясь им от воды, рыба быстрым толчком передвигается вперед. При этом непарные плавники костистых рыб, подобно килю, рассекают воду, придают устойчивость телу и сохраняют прямолинейность его поступательного движения.

Парные плавники также помогают сохранить правильное положение тела в воде. При медленном передвижении они действуют как слабые весла. Но главная их роль — рули поворота. Если быстро движущаяся вперед рыба прижимает, например, правые парные плавники к телу, отставляя левые, то она поворачивается в сторону отставленных плавников, влево. Парные плавники служат также рулями глубины и высоты, что зависит от их поворота. Естественно, важную роль в движении костистых рыб играет и плавательный пузырь, о чем упоминалось выше. С движением рыб связан типичный для них орган чувств— боковая линия (рис. 5). Главная часть ее скрыта — в

коже в виде двух каналов, тянущихся по бокам вдоль тела. Однако начинаются органы боковой линии не на боках, а на голове. Здесь имеются три пары рядов мелких отверстий, ведущих под кожу. Это начало трех ветвей каналов боковой

17

линии (надглазничной, подглазничной и челюстной), продолжающихся на туловище и далее на хвост. Вдоль каналов боковой линии располагаются ряды чешуек с тончайшими канальцами. Эти канальцы все вместе образуют видимую снаружи часть боковой линии. Канальцы чешуек ведут в длинный, заполненный слизью канал, начинающийся входными отверстиями на голове и заканчивающийся около хвостового плавника.

Если рыба движется вперед, особенно навстречу быстрому водному потоку, вода с большой силой давит со стороны головы на слизь, заключенную в канальцах чешуек. Это давление улавливается окончаниями чувствительных нервов, проходящих в их стенках, и воспринимается рыбой как сигнал движения водной струи.

Таким образом сигнализируются не только направление, сила и быстрота водного течения, но даже наличие по соседству с рыбой различных предметов, отражаясь от которых струи воды меняют свое направление, соответственно меняет направление движения и рыба. Боковая линия особенно большое значение имеет в зимнюю пору, когда водоемы покрываются льдом и снегом и рыбы живут на большой глубине и почти в полной темноте, а также в ночную пору или при жизни на больших глубинах, где царит тьма.

Видимость в воде хуже, чем в воздухе. Заметить здесь пищу или опасность рыбы могут лишь на небольшом расстоянии. Поэтому у рыб очень слабое зрение. Ноздри костистых рыб в виде двух пар ямок с ротовой полостью не сообщаются. Они играют роль органов обоняния (рыболовам известно, что рыбы лучше клюют на пахучие приманки). Орган слуха рыб — внутреннее ухо — снаружи невидим: он скрыт внутри черепа, но тем не менее рыбы хорошо слышат (это можно наблюдать при ловле рыбы).

Температура тела у костистых рыб, как и у других низших хордовых, непостоянная.

В зависимости от приспособленности к жизни в различных экологических условиях у костистых рыб проявляется адаптивная радиация. Одни из них (например, плотва) приспособлены к жизни в толще воды; обыкновенная щука, речной окунь — в зарослях водных растений; сибирский хариус, пелядь — в чистой воде. Они живут в пресных водах; по способу питания одни из них хищники, другие растительноядные. В связи с этим у костистых рыб встречается большое многообразие форм.

По экологическим особенностям рыб делят на группы морских, проходных, полупроходных и пресноводных.

Полупроходными называют рыб, которые могут жить не только

18

впресной воде, но и в предустьевых опресненных частях морей. Однако для икрометания, а иногда и для зимовок эти рыбы заходят

вреки, но, в отличие от проходных рыб, не поднимаются далеко вверх по течению. К полупроходным относятся: сазан, муксун, чир (щокур).

Кпресноводным рыбам относятся те, которые всегда живут в пресной воде. Одни из них обитают в водоемах со стоячей водой, населяют даже пруды (например, караси — очень нетребовательные рыбы, линь, лещ). Другие населяют реки (форель, сибирский хариус). Третьи могут жить как в стоячей, так и в проточной воде (речной окунь, судак, обыкновенная щука, плотва, язь).

Важную роль в жизни пресноводных рыб играет ледовый покров озер и рек. С одной стороны, он предохраняет водоемы от слишком низких температур; с другой — препятствует поступлению кислорода. В связи с этим в непроточных прудах и озерах зимой наблюдается гибель рыбы от недостатка кислорода — замор. С целью предотвращения замора устраивают проруби, а в прудовом хозяйстве искусственно аэрируют водоемы, нагнетая в них с помощью насосов воздух.

Недостаток кислорода зимой отмечается и в некоторых реках, например в огромной сибирской реке Оби, в которую вливаются воды торфяных болот, бедные кислородом. Зимой обские рыбы вынуждены скатываться вниз по реке до Обской губы, а весной подниматься вверх по течению.

Систематика рыб ХМАО

Отряд	Семейство	Представители
Осетрообразные	Осетровые	Сибирский осетр
(Acipenseriformes)	(Acipenseridae)	(Acipenser baerii)
		Стерлядь (Acipenser ruthenus)
Лососеобразные	Лососевые	Обыкновенный таймень
(Salmoniformes)	(Salmonidae)	(Hucho taimen)
		Ленок (Brachymystax lenok)
	Сиговые	Обыкновенный сиг, пыжьян
	(Coregonidae)	(Coregonus lavaretus)
		Муксун (Coregonus muksun)
		Чир, щокур (Coregonus nasus)
		Пелядь, сырок (Coregonus peled)
		Тугун (Coregonus tugun)
		Сибирская ряпушка (Coregonus
		sardinella)
		Белорыбица, нельма (Stenodus
		leucichthys)

19